我國茄子遺傳育種研究進展
摘要闡述了茄子生產現狀,並從***研究與創新、抗病育種、抗逆育種、生物技術育種、分子標記輔助育種等方面論述了茄子育種研究進展,以供參考。
關鍵詞茄子;生產現狀;遺傳育種;研究進展
茄子***Solanum melongena L.***是茄科茄屬作物,起源於亞洲東南亞熱帶地區,古印度為最早馴化地[1]。我國栽培茄子歷史悠久,栽培的型別品種繁多,一般認為中國是茄子第二起源地。近年來我國在茄子種質資源的評價、育種材料的創新、新品種選育、遺傳規律、育種技術和方法的研究等方面都取得了進展,現作簡要描述,供參考討論。
1茄子生產現狀
1.1茄子種植現狀
東南亞是世界茄子種植面積最大的地區,中國是世界最大的茄子生產國。據FAO年鑑的統計資料,2004年全球茄子收穫面積為170.1萬hm2,總產量為2 984萬t;我國收穫面積為70.6萬hm2,總產量為2 175.5萬t,分別佔世界收穫面積和總產量的1/2左右[2]。我國茄子種植面積最大的6個省依次是山東、河南、河北、四川、湖北、江蘇。
長期以來,由於各地消費習慣及生態氣候不同,茄子栽培品種形成了不同生態型別和市場消費區域,特別是商品外觀品質必須符合當地的消費習慣才能被接受。如東北地區種植的茄子品種以紫黑色長茄為主,華北地區以紫黑色大圓茄為主,西南的四川、重慶及湖北等地的茄子品種有紫黑色長茄和紫紅色長茄,而江浙一帶以紫紅色線茄種植面積較大,山東是我國茄子種植第一大省,其茄子品種型別較多,南北多種型別均有種植。華南地區***廣東、海南、廣西***及與之相鄰的福建、湖南、江西的部分地區以深紫紅色長茄為主[3]。
1.3茄子設施栽培情況
目前我國的茄子生產已經實現了週年供應。長江中下游及其以南地區形成了塑料棚、地膜、遮陽網三元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;黃淮海平原地區形成了高效節能型日光溫室、塑料棚、地膜、遮陽網四元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;東北、西北、內蒙古及山西的大部分地區,形成了高效節能型日光溫室、塑料棚、地膜三元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;在山東壽光,十幾年來利用日光溫室保護,對茄子反季實施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面積栽培。
2茄子育種研究進展
2.1種質資源研究
我國茄子種質資源十分豐富,是目前儲存茄子種質資源最多的國家。“七五”***1986～1990年***期間茄子入庫 1 013份,“八五”末增加到1 452份,佔蔬菜入庫總數的 5.29%,至2008年底國家種質庫共存茄子品種資源1 601份[4]。茄子種質資源收集工作一直在持續,對遺傳和育種工作具有重大意義。
冉進等[5]利用RAPD技術對來源於國內外的53份茄子種質資源進行了遺傳多樣性分析,將參試種質分為五大類群。聚類結果與傳統分類並不完全一致,與地理分佈沒有聯絡。毛偉海等[6]採用ISSR標記將57個南方長茄品種劃分為6個類群,並認為聚類結果與來源和果色均無關係。易金鑫[7]對108份我國茄子主要地方品種和35份主要選育品種進行了基於形態性狀和RAPD/SSR標記的遺傳多樣性研究,結果表明地方品種遺傳多樣性高於選育品種,聚類分析表明,地方品種和選育品種都可分為4個類群,並在多變數對應分析中得到驗證。龔亞菊等[8]對從雲南省各地收集的103份茄子種質資源進行觀察,發現雲南茄子型別豐富,24份野茄大多生長在西雙版納、思茅、紅河等南部溼熱地區,多為半栽培種和近緣野生種,未見病害發生,表現出較強的抗病性。
2.2種質資源創新
2.2.1雄性不育材料的創新。張先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,結果表明不育組合產量優勢明顯,試驗鑑定出性狀穩定、整齊度高、不育性強、配合力好的不育系。田時炳等[10]利用引進茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,採用雜交、回交與系譜選擇相結合的方法獲得不育性穩定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,並篩選出配合力強、性狀整齊、可供利用的強恢復系,其平均恢復度分別為90.3%、92.9%、91.8%,實現了不育系與恢復系的配套。劉選明等[11]利用自然條件下獲得的雄性不育材料正興1號開展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差異分析,研究結果初步表明新發現的茄子雄性不育可能是核質相互作用所引起。
2.2.2單性結實材料創新。劉富中等[12,13]發現和獲得了在低溫下可自然結果、形成無籽果實的圓茄單性結實材料,並選育出優良的單性結實自交系;證明誘導單性結實基因表達的溫度在7~15℃,在此溫度範圍內,其坐果率為88.9%~100.0%,且果實發育正常,果實內無種子;同時對茄子單性結實性的鑑定方法進行了研究,為選育出耐低溫、適宜保護地和露地早春栽培、優質無籽或少籽茄子品種奠定了基礎。田時炳等[14,15]在高代分離材料中獲得了長棒型、黑紫色、耐低溫單性結實材料,經多年自交選育出了單性結實性較強的純系,對茄子單性結實性的遺傳分析,認為單性結實性狀可能受1組隱性基因控制,屬隱性遺傳。肖蘊華等[16]在茄子種質資源田間耐寒性鑑定中,在地方品種中發現了耐寒性強的單結實株,選育出單性結實效能穩定且園藝性狀優良種質材料,其與非單性結實茄子品種配製1代***也都表現為單性結實。
2.2.3抗黃萎病種質資源創新。劉君紹等[17]以茄子幼苗莖尖為外植體,進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術體系,並獲得1株中抗黃萎病突變體。
2.3抗病育種
2.3.1青枯病抗病遺傳與育種。劉富中等[18]對304份茄子種質資源進行抗青枯病苗期人工接種鑑定,篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分別佔鑑定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近緣種Solanum sisymbriifolium和S.torvum對青枯病有較強的抗病性,可作為茄子青枯病的抗源材料;獲得4份抗青枯病的種間體細胞***。茄子對青枯病的抗性遺傳較為複雜,主要由多基因控制。封林林等[19]對茄子青枯病抗性的遺傳分析表明,茄子對青枯病的抗性遺傳規律符合“加性/顯性”效應模型,遺傳效應中同時存在加性效應、顯性效應和反交效應,但以加性效應為主。茄子對青枯病的抗病性表現為隱性,感病性表現為部分顯性,這表明茄子對青枯病的抗性遺傳較為複雜,由多個微效基因較少的主效基因和細胞質基因共同控制。李海濤等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全顯性遺傳的特性,且前者對青枯病的抗性遺傳是由1~2個基因控制的,其中只有1個基因起主導作用;後者的抗性基因是2個或2個以上基因,並且有2個基因起主導作用。
2.3.2黃萎病抗病遺傳與育種。莊勇和王述彬[22]對6個茄子近緣種的黃萎病抗性進行了人工鑑定,結果表明抗性的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%。井立軍等[23]研究表明,茄子對黃萎病的抗性存在一定的***優勢,F1與雙親均值有很強的相關性,抗性遺傳不符合加性-顯性模型,且至少受2對顯性基因組控制。李海濤等[24]對8份茄子材料進行了苗期人工接種抗黃萎病性鑑定,有2份材料表現高抗,1份材料表現感病,5份材料表現高感。
2.4抗逆育種
2.4.1耐低溫弱光育種。查丁石等[25]認為在17.5℃時144h的種子發芽率,0~1℃時幼苗冷害指數,10℃/20℃細胞質膜相對透性,遮光處理1個月後幼苗幹質量、莖粗、葉綠素相對含量,以及光照強度為250、500μmoL/m2·s時淨光合速率可作為茄子耐低溫、耐弱光效能的鑑定指標。井立軍等[26]在不同溫度條件下測定4個茄子材料的發芽率,通過耐冷指數的構建和48個茄子材料的田間實際耐低溫檢驗,發芽率與耐冷指數的相關係數,達到極顯著水平,認為經過赤黴素溶液浸種後的發芽率可以作為鑑定茄子耐低溫的指標。姚明華等[27,28]研究結果表明,茄子的耐冷性與電導率在5℃下呈顯著負相關,與可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈顯著正相關,且材料間差異較明顯;18℃下種子活力指數與茄子的耐冷性呈極顯著正相關,提出電導率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和種子活力指數可作為茄子苗期耐冷性選擇的生理生化指標。同時,以8個耐冷性不同的茄子品種為試材,經5、15、25℃處理後,測定幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量,結果表明隨著處理溫度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐漸增加,耐冷性強的品種增加幅度要大於耐冷性弱的品種;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量與冷害指數呈顯著和極顯著負相關,且品種間的差異較明顯。
2.4.2耐熱育種。賈開志等[29]研究了高溫對茄子幼苗的熱害指數、恢復指數、電解質滲透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影響結果表明,43℃/38℃***晝/夜***高溫處理下,茄子幼苗熱害指數升高,電解質滲透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出熱害指數、恢復指數、電解質滲透率、脯氨酸含量可作為不同茄子品種耐熱性的篩選指標。張志忠等[30]對茄子耐熱性生理生化基礎及苗期篩選指標進行了研究,結果表明熱脅迫導致茄子幼苗細胞膜受損,膜脂過氧化加劇,蛋白質降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸騰速率增加,水分喪失加劇;提出細胞膜在高溫下的傷害率、脯氨酸含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑑定指標。易金鑫等[31]的試驗表明,茄子苗期耐熱指數和高溫下田間坐果率之間呈極顯著正相關***r= 0.868***,用耐熱指數可有效地反映耐熱性。
2.4.3耐鹽育種。趙先軍等[32]研究了鹽脅迫對引茄和杭茄2個茄子品種的乾重、離子吸收的影響。結果表明,2種茄子植株地上部分幹物質中的Na+離子含量顯著增加,K+、Ca2+含量都顯著減少,在同樣鹽脅迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高於杭茄,引茄抗鹽性比杭茄強。陳磊等[33]通過3%KNO3溶液浸泡和室內光照培養對美引茄冠***Solanum melongena L.***在Ca***NO3***2脅迫下的種子萌發特性和幼苗耐鹽性的影響進行研究,結果表明在硝酸鈣脅迫下,引發處理的茄子幼苗在發芽特性、保護酶活性、滲透調節物質等方面均表現出明顯的優勢,具有較強的耐鹽性。
2.5生物技術在育種上的應用
2.5.1茄子花葯和小孢子培養技術。劉獨臣等[34]以10個茄子為試材進行花葯培養,成功建立了茄子花葯培養胚狀體誘導成苗技術體系,茄子花葯培養胚狀體誘導率可達18%。連勇等[35]用直接遊離小孢子培養的方法經愈傷組織得到四倍體***植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子離體培養/植株再生技術體系。趙福寬等[36]用5~6℃低溫脅迫處理進行花葯培養,誘導花葯形成耐冷性愈傷組織,其分化出的再生植株低溫傷害率明顯低於原品種。程繼鴻等[37]在花葯培養接種後,用1 000Lx弱光脅迫培養不等天數,獲得大量茄子耐弱光細胞變異系,為茄子耐弱光遺傳資源的篩選奠定基礎。
2.5.2原生質體融合技術。連勇等[38]應用原生質體電融合技術,獲得了茄子近緣野生種Solanum torvum、S.aethiopicum與栽培種S.melongena***六葉茄,Dourga***的種間體細胞融合四倍體再生植株,染色體檢測表明該植株為四倍體***2n=4x=48***,熒光免疫檢測證明為種間體細胞***,青枯病抗性鑑定表明帶有抗病基因,田間生長表現為傾向野生親本的中間型別。
2.6分子標記輔助育種
朱華武等[39]以高感青枯病品種北京六葉茄064、高抗青枯病半栽培種馬來西亞S3及其F2代為材料,用RAPD技術對供試材料的抗青枯病基因進行了研究,結果表明通過300個隨機引物的PCR擴增分析,發現15.6%的引物在雙親間表現出多型性,找到了一個與茄子抗青枯病親本S3中的抗病基因緊密連鎖的分子標記S264780,該標記與S3的抗病基因的遺傳距離為4.33cM。李海濤等[40]以同樣的方法在抗青枯病親本WCG112-8和F2抗病池中均擴增出一特異片斷OPL12400,而在感病親本和F2感病池中不存在,但該片斷與抗性基因的連鎖關係尚需進一步驗證。
3研究展望
3.1深入評價種質資源,加強種質創新
進一步蒐集和鑑定各種茄子種質資源,豐富育種基礎材料。對收集的資源應積極開展鑑定評價和開發利用研究,包括對產量性狀品質、抗主要病蟲和抗主要不良環境進行鑑定評價及性狀遺傳研究,為茄子育種提供特徵明確的優良種質,從茄子的野生種中選育抗病品種,茄子野生種對多種病蟲害具有較強的抗性,但是野生茄子通常為小果型,無法直接利用,同時抗病的茄子野生近緣種和野生種與普通茄子的遠緣雜交均存在雜交不親和或***不育等問題。積極引進現代生物技術,定位並克隆出抗黃萎、青枯病基因,將其匯入栽培品種,解決黃萎病抗源嚴重缺乏的問題。
3.2加強抗逆育種和抗病育種
選育耐低溫、耐弱光、抗病、優質、豐產的保護地專用品種,重點培育抗黃萎病和青枯病的品種;加強優質品種的選育,深入開展茄子單性結實材料的研究,並利用其培育耐寒、無籽、適宜保護地栽培的優良品種。
3.3加強生物技術在茄子育種的應用
一是加強組織培養技術在茄子育種的應用。建立一個完善的高頻率的茄子花葯和小孢子再生體系,加強技術和理論兩方面的研究,使花葯和小孢子培養技術不僅可直接應用於遺傳和育種實踐中,而且成為應用於其他生物技術的橋樑。利用體細胞變異篩選創造抗除草劑、抗鹽、抗病的品種將也是以後茄子重要種質創新的重要目標。體細胞雜交產生的胞質***和非對稱***將會促進重要性狀的分子標記分析。二是加強分子標記輔助育種。利用植物形態學與分子標記技術相結合的方法,建立我國茄子核心種質資源;發掘抗病性狀和抗逆性狀的分子標記,建立分子標記輔助育種平臺,縮短育種年限,提高育種效率。
4參考文獻
[1] 李植良,黎振興,黃智文,等.我國茄子生產和育種現狀及今後育種研究對策[J].廣東農業科學,2006***1***:24-26.
[2] 農業部.2004年全國各地蔬菜播種面積和產量[J].中國蔬菜,2006***1***:43.
[3] 張雅.茄子溫度抗性與單性結實研究[D].杭州:浙江大學,2009.
[4] 韓洪強.利用形態學標記和SSR分子標記分析茄子種質資源遺傳多樣性[D].上海:上海交通大學,2009.
[5] 冉進,宋明,房超,等.茄子***S. melongena L.***種質資源遺傳多樣性的RAPD分析[J].西南農業學報,2007,20***4***:694-697.
[6] 毛偉海,杜黎明,包崇來,等.我國南方長茄種質資源的標記分析[J].園藝學報,2006,33***5***:1109-1112.
[7] 易金鑫.茄子核心種質的構建及抗黃萎病基因的克隆[D].南京:南京農業大學,2004.
[8] 龔亞菊,周立端,楊敏傑,等.雲南省茄子種質資源的研究及利用[J].長江蔬菜,2003***5***:40-41.
[9] 張先清.茄子功能性雄性不育系的利用研究[J].西南農業大學學報,2002,24***3***:263-265.
[10] 田時炳,黃斌,羅章勇,等.茄子功能型雄性不育系及恢復系配合力分析[J].西南農業大學學報,2001,14***2***:58-61.
[11] 劉選明,牛友芽,袁小川,等.茄子雄性不育株和可育株的胞質DNA和核DNA差異分析[J].湖南大學學報***自然科學版***,2004,31***5***:27-30.
[12] 劉富中,連勇,陳鈺輝,等.溫度和蕾期去雄及去柱頭處理對茄子單性結實性的影響[J].園藝學報,2005,32***6***:1021-1025.
[13] LIU F Z,LIAN Y,CHEN Y.Study on characteristics of parthenocarpic germplasm of eggplant IPORI Newsletter for Asia[J].The Pacific and Oceania,2004***45***:20-22.
[14] 田時炳,劉富中,王永清,等.茄子單性結實性的遺傳分析[J].園藝學報,2003,30***4***:413-416.
[15] 田時炳,劉君紹,皮偉,等.低溫下茄子單性結實觀察試驗初報[J].中國蔬菜,1999***5***:28.
[16] 肖蘊華,吳紹巖.茄子單性結實種質材料9101的發現[J].中國蔬菜,1998***2***:19.
[17] 劉君紹,田時炳,皮偉,等.茄子抗黃萎病突變體離體篩選突變體篩選[J].西南農業學報,2003,16***4***:102-106.
[18] 劉富中,連勇,馮東昕,等.茄子種質資源抗青枯病的鑑定與評價[J].植物遺傳資源學報,2005,6***4***:381-385.
[19] 封林林,屈冬玉,金黎平,等.茄子青枯病抗性的遺傳分析[J].園藝學報,2003,30***2***:163-166.
[20] 李海濤,鄒慶道.茄子對青枯病的抗性遺傳研究I.茄子抗病材料WCGR112-8的遺傳分析[J].遼寧農業科學,2002***2***:1-5.
[21] 李海濤,鄒慶道,呂書文,等.茄子對青枯病的抗性遺傳研究Ⅱ.茄子抗病材料LS1934的遺傳分析[J].遼寧農業科學,2002***3***:1-3.
[22] 莊勇,王述彬.茄子近緣種黃萎病抗性鑑定及遺傳分析[J].江蘇農業學報,2009,25***4***:847-850.
[23] 井立軍,常彩濤,孫振久,等.茄子黃萎病抗性的***優勢及遺傳[J].華北農學報,2001,16***2***:58-61.
[24] 李海濤,張子君,楊國棟,等.茄子黃萎病抗病性鑑定[J].遼寧農業科學,2006***1***:4-6.
[25] 查丁石,陳建林,丁海東.茄子耐低溫弱光鑑定方法初探[J].上海農業學報,2005,21***2***:100-103.
[26] 井立軍,王利英,石瑤,等.不同溫度條件下茄子發芽率與其低耐性關係初探[J].園藝學報,2004,31***3***:387-388.
[27] 姚明華,徐躍進,李曉麗,等.茄子耐冷性生理生化指標的研究[J].園藝學報,2001,28***6***:527-531.
[28] 姚明華,徐躍進,邱正明,等.茄子品種耐冷性與脯氨酸和可溶性糖含量的關係[J].湖北農業科學,2004***4***:88-90.
[29] 賈開志,陳貴林.高溫脅迫下不同茄子品種幼苗耐熱性研究[J].生態學雜誌,2005,24***4***:398-401.
[30] 張志忠,吳菁華,黃碧琦,等.茄子耐熱性苗期篩選指標的研究[J].中國蔬菜,2004***2***:4-7.
[31] 易金鑫,侯喜林.茄子耐熱性遺傳表現[J].園藝學報,2002,29***6***:529-532.
[32] 趙先軍,傅慶林,丁能飛,等.鹽脅迫對兩種茄子的生長和離子吸收的影響[J].浙江農業學報,2008,20***3***:186-189.
[33] 陳磊,朱月林,李明,等.KNO3引發對Ca***NO3***2單鹽脅迫下茄子種子萌發和幼苗抗氧化特性的影響[J].西北植物學報,2008,28***7***:1410-1414.
[34] 劉獨臣,房超,李躍建,等.茄子花葯培養誘導胚狀體成苗[J].西南農業學報,2008,21***6***:1643-1646.
[35] 連勇,劉富中,陳鈺輝,等.茄子體細胞***遊離小孢子培養獲得再生植株[J].園藝學報,2004,31***2***:233-235.
[36] 趙福寬,高遐虹,程繼鴻,等.茄子花葯低溫脅迫培養及耐冷性誘導[J].中國蔬菜,2001***3***:7-9.
[37] 程繼鴻,趙福寬,高遐虹,等.弱光下茄子花葯培養再生體系的建立[J].北京農學院學報,2001,16***2***:22-26.
[38] 連勇,劉富中,馮東昕,等.應用原生質體融合技術獲得茄子種間體細胞***[J].園藝學報,2004,31***1***:39-42.
[39] 朱華武,姚元幹,劉志敏,等.茄子抗青枯病基因的RAPD標記研究[J].園藝學報,2005,32***2***:321-323.
[40] 李海濤,鄒慶道,呂書文,等.茄子抗青枯病基因RAPD標記的初步研究[J].遼寧農業科學,2002***5***:1-3.
關鍵詞茄子;生產現狀;遺傳育種;研究進展
茄子***Solanum melongena L.***是茄科茄屬作物,起源於亞洲東南亞熱帶地區,古印度為最早馴化地[1]。我國栽培茄子歷史悠久,栽培的型別品種繁多,一般認為中國是茄子第二起源地。近年來我國在茄子種質資源的評價、育種材料的創新、新品種選育、遺傳規律、育種技術和方法的研究等方面都取得了進展,現作簡要描述,供參考討論。
1茄子生產現狀
1.1茄子種植現狀
東南亞是世界茄子種植面積最大的地區,中國是世界最大的茄子生產國。據FAO年鑑的統計資料,2004年全球茄子收穫面積為170.1萬hm2,總產量為2 984萬t;我國收穫面積為70.6萬hm2,總產量為2 175.5萬t,分別佔世界收穫面積和總產量的1/2左右[2]。我國茄子種植面積最大的6個省依次是山東、河南、河北、四川、湖北、江蘇。
長期以來,由於各地消費習慣及生態氣候不同,茄子栽培品種形成了不同生態型別和市場消費區域,特別是商品外觀品質必須符合當地的消費習慣才能被接受。如東北地區種植的茄子品種以紫黑色長茄為主,華北地區以紫黑色大圓茄為主,西南的四川、重慶及湖北等地的茄子品種有紫黑色長茄和紫紅色長茄,而江浙一帶以紫紅色線茄種植面積較大,山東是我國茄子種植第一大省,其茄子品種型別較多,南北多種型別均有種植。華南地區***廣東、海南、廣西***及與之相鄰的福建、湖南、江西的部分地區以深紫紅色長茄為主[3]。
1.3茄子設施栽培情況
目前我國的茄子生產已經實現了週年供應。長江中下游及其以南地區形成了塑料棚、地膜、遮陽網三元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;黃淮海平原地區形成了高效節能型日光溫室、塑料棚、地膜、遮陽網四元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;東北、西北、內蒙古及山西的大部分地區,形成了高效節能型日光溫室、塑料棚、地膜三元覆蓋型週年系列化保護栽培體系;在山東壽光,十幾年來利用日光溫室保護,對茄子反季實施秋冬茬、越冬茬、冬春茬大面積栽培。
2茄子育種研究進展
2.1種質資源研究
我國茄子種質資源十分豐富,是目前儲存茄子種質資源最多的國家。“七五”***1986～1990年***期間茄子入庫 1 013份,“八五”末增加到1 452份,佔蔬菜入庫總數的 5.29%,至2008年底國家種質庫共存茄子品種資源1 601份[4]。茄子種質資源收集工作一直在持續,對遺傳和育種工作具有重大意義。
冉進等[5]利用RAPD技術對來源於國內外的53份茄子種質資源進行了遺傳多樣性分析,將參試種質分為五大類群。聚類結果與傳統分類並不完全一致,與地理分佈沒有聯絡。毛偉海等[6]採用ISSR標記將57個南方長茄品種劃分為6個類群,並認為聚類結果與來源和果色均無關係。易金鑫[7]對108份我國茄子主要地方品種和35份主要選育品種進行了基於形態性狀和RAPD/SSR標記的遺傳多樣性研究,結果表明地方品種遺傳多樣性高於選育品種,聚類分析表明,地方品種和選育品種都可分為4個類群,並在多變數對應分析中得到驗證。龔亞菊等[8]對從雲南省各地收集的103份茄子種質資源進行觀察,發現雲南茄子型別豐富,24份野茄大多生長在西雙版納、思茅、紅河等南部溼熱地區,多為半栽培種和近緣野生種,未見病害發生,表現出較強的抗病性。
2.2種質資源創新
2.2.1雄性不育材料的創新。張先清[9]研究了茄子功能性雄性不育系的可利用性,結果表明不育組合產量優勢明顯,試驗鑑定出性狀穩定、整齊度高、不育性強、配合力好的不育系。田時炳等[10]利用引進茄子功能型雄性不育系材料UGA1-MS,採用雜交、回交與系譜選擇相結合的方法獲得不育性穩定的功能型雄性不育系3份,其不育株率都在98.0%以上,並篩選出配合力強、性狀整齊、可供利用的強恢復系,其平均恢復度分別為90.3%、92.9%、91.8%,實現了不育系與恢復系的配套。劉選明等[11]利用自然條件下獲得的雄性不育材料正興1號開展茄子雄性不育株和可育株的胞DNA和核DNA差異分析,研究結果初步表明新發現的茄子雄性不育可能是核質相互作用所引起。
2.2.2單性結實材料創新。劉富中等[12,13]發現和獲得了在低溫下可自然結果、形成無籽果實的圓茄單性結實材料,並選育出優良的單性結實自交系;證明誘導單性結實基因表達的溫度在7~15℃,在此溫度範圍內,其坐果率為88.9%~100.0%,且果實發育正常,果實內無種子;同時對茄子單性結實性的鑑定方法進行了研究,為選育出耐低溫、適宜保護地和露地早春栽培、優質無籽或少籽茄子品種奠定了基礎。田時炳等[14,15]在高代分離材料中獲得了長棒型、黑紫色、耐低溫單性結實材料,經多年自交選育出了單性結實性較強的純系,對茄子單性結實性的遺傳分析,認為單性結實性狀可能受1組隱性基因控制,屬隱性遺傳。肖蘊華等[16]在茄子種質資源田間耐寒性鑑定中,在地方品種中發現了耐寒性強的單結實株,選育出單性結實效能穩定且園藝性狀優良種質材料,其與非單性結實茄子品種配製1代***也都表現為單性結實。
2.2.3抗黃萎病種質資源創新。劉君紹等[17]以茄子幼苗莖尖為外植體,進行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選,建立了一套茄子抗黃萎病突變體離體誘變篩選技術體系,並獲得1株中抗黃萎病突變體。
2.3抗病育種
2.3.1青枯病抗病遺傳與育種。劉富中等[18]對304份茄子種質資源進行抗青枯病苗期人工接種鑑定,篩選出免疫材料10份、高抗材料51份、抗病材料35份、中抗材料32份、感病或高感材料176份,分別佔鑑定材料的3.3%、16.8%、11.5%、10.5%和57.19%,茄子野生近緣種Solanum sisymbriifolium和S.torvum對青枯病有較強的抗病性,可作為茄子青枯病的抗源材料;獲得4份抗青枯病的種間體細胞***。茄子對青枯病的抗性遺傳較為複雜,主要由多基因控制。封林林等[19]對茄子青枯病抗性的遺傳分析表明,茄子對青枯病的抗性遺傳規律符合“加性/顯性”效應模型,遺傳效應中同時存在加性效應、顯性效應和反交效應,但以加性效應為主。茄子對青枯病的抗病性表現為隱性,感病性表現為部分顯性,這表明茄子對青枯病的抗性遺傳較為複雜,由多個微效基因較少的主效基因和細胞質基因共同控制。李海濤等[20,21]研究表明,茄子抗青枯病材料112-8及1934的抗性具有不完全顯性遺傳的特性,且前者對青枯病的抗性遺傳是由1~2個基因控制的,其中只有1個基因起主導作用;後者的抗性基因是2個或2個以上基因,並且有2個基因起主導作用。
2.3.2黃萎病抗病遺傳與育種。莊勇和王述彬[22]對6個茄子近緣種的黃萎病抗性進行了人工鑑定,結果表明抗性的遺傳受2對加性-顯性-上位性主基因控制;B1、B2和F2群體的主基因遺傳率分別為95.80%、95.62%和95.85%。井立軍等[23]研究表明,茄子對黃萎病的抗性存在一定的***優勢,F1與雙親均值有很強的相關性,抗性遺傳不符合加性-顯性模型,且至少受2對顯性基因組控制。李海濤等[24]對8份茄子材料進行了苗期人工接種抗黃萎病性鑑定,有2份材料表現高抗,1份材料表現感病,5份材料表現高感。
2.4抗逆育種
2.4.1耐低溫弱光育種。查丁石等[25]認為在17.5℃時144h的種子發芽率,0~1℃時幼苗冷害指數,10℃/20℃細胞質膜相對透性,遮光處理1個月後幼苗幹質量、莖粗、葉綠素相對含量,以及光照強度為250、500μmoL/m2·s時淨光合速率可作為茄子耐低溫、耐弱光效能的鑑定指標。井立軍等[26]在不同溫度條件下測定4個茄子材料的發芽率,通過耐冷指數的構建和48個茄子材料的田間實際耐低溫檢驗,發芽率與耐冷指數的相關係數,達到極顯著水平,認為經過赤黴素溶液浸種後的發芽率可以作為鑑定茄子耐低溫的指標。姚明華等[27,28]研究結果表明,茄子的耐冷性與電導率在5℃下呈顯著負相關,與可溶性糖含量及脯氨酸含量均呈顯著正相關,且材料間差異較明顯;18℃下種子活力指數與茄子的耐冷性呈極顯著正相關,提出電導率、可溶性糖含量、脯氨酸含量和種子活力指數可作為茄子苗期耐冷性選擇的生理生化指標。同時,以8個耐冷性不同的茄子品種為試材,經5、15、25℃處理後,測定幼苗葉片脯氨酸和可溶性糖含量,結果表明隨著處理溫度的降低,脯氨酸和可溶性糖的含量逐漸增加,耐冷性強的品種增加幅度要大於耐冷性弱的品種;5℃下脯氨酸和可溶性糖的含量與冷害指數呈顯著和極顯著負相關,且品種間的差異較明顯。
2.4.2耐熱育種。賈開志等[29]研究了高溫對茄子幼苗的熱害指數、恢復指數、電解質滲透率、脯氨酸含量、可溶性糖含量的影響結果表明,43℃/38℃***晝/夜***高溫處理下,茄子幼苗熱害指數升高,電解質滲透率和脯氨酸含量增加,可溶性糖含量下降;提出熱害指數、恢復指數、電解質滲透率、脯氨酸含量可作為不同茄子品種耐熱性的篩選指標。張志忠等[30]對茄子耐熱性生理生化基礎及苗期篩選指標進行了研究,結果表明熱脅迫導致茄子幼苗細胞膜受損,膜脂過氧化加劇,蛋白質降解加速,活性氧含量增加,呼吸和蒸騰速率增加,水分喪失加劇;提出細胞膜在高溫下的傷害率、脯氨酸含量、蒸騰速率的變化量、根系活力等可作為茄子耐熱性的苗期鑑定指標。易金鑫等[31]的試驗表明,茄子苗期耐熱指數和高溫下田間坐果率之間呈極顯著正相關***r= 0.868***,用耐熱指數可有效地反映耐熱性。
2.4.3耐鹽育種。趙先軍等[32]研究了鹽脅迫對引茄和杭茄2個茄子品種的乾重、離子吸收的影響。結果表明,2種茄子植株地上部分幹物質中的Na+離子含量顯著增加,K+、Ca2+含量都顯著減少,在同樣鹽脅迫程度下,引茄中的K+、Ca2+含量及K+/Na+和Ca2+/Na+的值均高於杭茄,引茄抗鹽性比杭茄強。陳磊等[33]通過3%KNO3溶液浸泡和室內光照培養對美引茄冠***Solanum melongena L.***在Ca***NO3***2脅迫下的種子萌發特性和幼苗耐鹽性的影響進行研究,結果表明在硝酸鈣脅迫下,引發處理的茄子幼苗在發芽特性、保護酶活性、滲透調節物質等方面均表現出明顯的優勢,具有較強的耐鹽性。
2.5生物技術在育種上的應用
2.5.1茄子花葯和小孢子培養技術。劉獨臣等[34]以10個茄子為試材進行花葯培養,成功建立了茄子花葯培養胚狀體誘導成苗技術體系,茄子花葯培養胚狀體誘導率可達18%。連勇等[35]用直接遊離小孢子培養的方法經愈傷組織得到四倍體***植株小孢子的再生植株,建立了茄子小孢子離體培養/植株再生技術體系。趙福寬等[36]用5~6℃低溫脅迫處理進行花葯培養,誘導花葯形成耐冷性愈傷組織,其分化出的再生植株低溫傷害率明顯低於原品種。程繼鴻等[37]在花葯培養接種後,用1 000Lx弱光脅迫培養不等天數,獲得大量茄子耐弱光細胞變異系,為茄子耐弱光遺傳資源的篩選奠定基礎。
2.5.2原生質體融合技術。連勇等[38]應用原生質體電融合技術,獲得了茄子近緣野生種Solanum torvum、S.aethiopicum與栽培種S.melongena***六葉茄,Dourga***的種間體細胞融合四倍體再生植株,染色體檢測表明該植株為四倍體***2n=4x=48***,熒光免疫檢測證明為種間體細胞***,青枯病抗性鑑定表明帶有抗病基因,田間生長表現為傾向野生親本的中間型別。
2.6分子標記輔助育種
朱華武等[39]以高感青枯病品種北京六葉茄064、高抗青枯病半栽培種馬來西亞S3及其F2代為材料,用RAPD技術對供試材料的抗青枯病基因進行了研究,結果表明通過300個隨機引物的PCR擴增分析,發現15.6%的引物在雙親間表現出多型性,找到了一個與茄子抗青枯病親本S3中的抗病基因緊密連鎖的分子標記S264780,該標記與S3的抗病基因的遺傳距離為4.33cM。李海濤等[40]以同樣的方法在抗青枯病親本WCG112-8和F2抗病池中均擴增出一特異片斷OPL12400,而在感病親本和F2感病池中不存在,但該片斷與抗性基因的連鎖關係尚需進一步驗證。
3研究展望
3.1深入評價種質資源,加強種質創新
進一步蒐集和鑑定各種茄子種質資源,豐富育種基礎材料。對收集的資源應積極開展鑑定評價和開發利用研究,包括對產量性狀品質、抗主要病蟲和抗主要不良環境進行鑑定評價及性狀遺傳研究,為茄子育種提供特徵明確的優良種質,從茄子的野生種中選育抗病品種,茄子野生種對多種病蟲害具有較強的抗性,但是野生茄子通常為小果型,無法直接利用,同時抗病的茄子野生近緣種和野生種與普通茄子的遠緣雜交均存在雜交不親和或***不育等問題。積極引進現代生物技術,定位並克隆出抗黃萎、青枯病基因,將其匯入栽培品種,解決黃萎病抗源嚴重缺乏的問題。
3.2加強抗逆育種和抗病育種
選育耐低溫、耐弱光、抗病、優質、豐產的保護地專用品種,重點培育抗黃萎病和青枯病的品種;加強優質品種的選育,深入開展茄子單性結實材料的研究,並利用其培育耐寒、無籽、適宜保護地栽培的優良品種。
3.3加強生物技術在茄子育種的應用
一是加強組織培養技術在茄子育種的應用。建立一個完善的高頻率的茄子花葯和小孢子再生體系,加強技術和理論兩方面的研究,使花葯和小孢子培養技術不僅可直接應用於遺傳和育種實踐中,而且成為應用於其他生物技術的橋樑。利用體細胞變異篩選創造抗除草劑、抗鹽、抗病的品種將也是以後茄子重要種質創新的重要目標。體細胞雜交產生的胞質***和非對稱***將會促進重要性狀的分子標記分析。二是加強分子標記輔助育種。利用植物形態學與分子標記技術相結合的方法,建立我國茄子核心種質資源;發掘抗病性狀和抗逆性狀的分子標記,建立分子標記輔助育種平臺,縮短育種年限,提高育種效率。
4參考文獻
[1] 李植良,黎振興,黃智文,等.我國茄子生產和育種現狀及今後育種研究對策[J].廣東農業科學,2006***1***:24-26.
[2] 農業部.2004年全國各地蔬菜播種面積和產量[J].中國蔬菜,2006***1***:43.
[3] 張雅.茄子溫度抗性與單性結實研究[D].杭州:浙江大學,2009.
[4] 韓洪強.利用形態學標記和SSR分子標記分析茄子種質資源遺傳多樣性[D].上海:上海交通大學,2009.
[5] 冉進,宋明,房超,等.茄子***S. melongena L.***種質資源遺傳多樣性的RAPD分析[J].西南農業學報,2007,20***4***:694-697.
[6] 毛偉海,杜黎明,包崇來,等.我國南方長茄種質資源的標記分析[J].園藝學報,2006,33***5***:1109-1112.
[7] 易金鑫.茄子核心種質的構建及抗黃萎病基因的克隆[D].南京:南京農業大學,2004.
[8] 龔亞菊,周立端,楊敏傑,等.雲南省茄子種質資源的研究及利用[J].長江蔬菜,2003***5***:40-41.
[9] 張先清.茄子功能性雄性不育系的利用研究[J].西南農業大學學報,2002,24***3***:263-265.
[10] 田時炳,黃斌,羅章勇,等.茄子功能型雄性不育系及恢復系配合力分析[J].西南農業大學學報,2001,14***2***:58-61.
[11] 劉選明,牛友芽,袁小川,等.茄子雄性不育株和可育株的胞質DNA和核DNA差異分析[J].湖南大學學報***自然科學版***,2004,31***5***:27-30.
[12] 劉富中,連勇,陳鈺輝,等.溫度和蕾期去雄及去柱頭處理對茄子單性結實性的影響[J].園藝學報,2005,32***6***:1021-1025.
[13] LIU F Z,LIAN Y,CHEN Y.Study on characteristics of parthenocarpic germplasm of eggplant IPORI Newsletter for Asia[J].The Pacific and Oceania,2004***45***:20-22.
[14] 田時炳,劉富中,王永清,等.茄子單性結實性的遺傳分析[J].園藝學報,2003,30***4***:413-416.
[15] 田時炳,劉君紹,皮偉,等.低溫下茄子單性結實觀察試驗初報[J].中國蔬菜,1999***5***:28.
[16] 肖蘊華,吳紹巖.茄子單性結實種質材料9101的發現[J].中國蔬菜,1998***2***:19.
[17] 劉君紹,田時炳,皮偉,等.茄子抗黃萎病突變體離體篩選突變體篩選[J].西南農業學報,2003,16***4***:102-106.
[18] 劉富中,連勇,馮東昕,等.茄子種質資源抗青枯病的鑑定與評價[J].植物遺傳資源學報,2005,6***4***:381-385.
[19] 封林林,屈冬玉,金黎平,等.茄子青枯病抗性的遺傳分析[J].園藝學報,2003,30***2***:163-166.
[20] 李海濤,鄒慶道.茄子對青枯病的抗性遺傳研究I.茄子抗病材料WCGR112-8的遺傳分析[J].遼寧農業科學,2002***2***:1-5.
[21] 李海濤,鄒慶道,呂書文,等.茄子對青枯病的抗性遺傳研究Ⅱ.茄子抗病材料LS1934的遺傳分析[J].遼寧農業科學,2002***3***:1-3.
[22] 莊勇,王述彬.茄子近緣種黃萎病抗性鑑定及遺傳分析[J].江蘇農業學報,2009,25***4***:847-850.
[23] 井立軍,常彩濤,孫振久,等.茄子黃萎病抗性的***優勢及遺傳[J].華北農學報,2001,16***2***:58-61.
[24] 李海濤,張子君,楊國棟,等.茄子黃萎病抗病性鑑定[J].遼寧農業科學,2006***1***:4-6.
[25] 查丁石,陳建林,丁海東.茄子耐低溫弱光鑑定方法初探[J].上海農業學報,2005,21***2***:100-103.
[26] 井立軍,王利英,石瑤,等.不同溫度條件下茄子發芽率與其低耐性關係初探[J].園藝學報,2004,31***3***:387-388.
[27] 姚明華,徐躍進,李曉麗,等.茄子耐冷性生理生化指標的研究[J].園藝學報,2001,28***6***:527-531.
[28] 姚明華,徐躍進,邱正明,等.茄子品種耐冷性與脯氨酸和可溶性糖含量的關係[J].湖北農業科學,2004***4***:88-90.
[29] 賈開志,陳貴林.高溫脅迫下不同茄子品種幼苗耐熱性研究[J].生態學雜誌,2005,24***4***:398-401.
[30] 張志忠,吳菁華,黃碧琦,等.茄子耐熱性苗期篩選指標的研究[J].中國蔬菜,2004***2***:4-7.
[31] 易金鑫,侯喜林.茄子耐熱性遺傳表現[J].園藝學報,2002,29***6***:529-532.
[32] 趙先軍,傅慶林,丁能飛,等.鹽脅迫對兩種茄子的生長和離子吸收的影響[J].浙江農業學報,2008,20***3***:186-189.
[33] 陳磊,朱月林,李明,等.KNO3引發對Ca***NO3***2單鹽脅迫下茄子種子萌發和幼苗抗氧化特性的影響[J].西北植物學報,2008,28***7***:1410-1414.
[34] 劉獨臣,房超,李躍建,等.茄子花葯培養誘導胚狀體成苗[J].西南農業學報,2008,21***6***:1643-1646.
[35] 連勇,劉富中,陳鈺輝,等.茄子體細胞***遊離小孢子培養獲得再生植株[J].園藝學報,2004,31***2***:233-235.
[36] 趙福寬,高遐虹,程繼鴻,等.茄子花葯低溫脅迫培養及耐冷性誘導[J].中國蔬菜,2001***3***:7-9.
[37] 程繼鴻,趙福寬,高遐虹,等.弱光下茄子花葯培養再生體系的建立[J].北京農學院學報,2001,16***2***:22-26.
[38] 連勇,劉富中,馮東昕,等.應用原生質體融合技術獲得茄子種間體細胞***[J].園藝學報,2004,31***1***:39-42.
[39] 朱華武,姚元幹,劉志敏,等.茄子抗青枯病基因的RAPD標記研究[J].園藝學報,2005,32***2***:321-323.
[40] 李海濤,鄒慶道,呂書文,等.茄子抗青枯病基因RAPD標記的初步研究[J].遼寧農業科學,2002***5***:1-3.