芹菜

[拼音]：xinchendaixie (dongwu)

[英文]：metabolism of animal

動物機體中所有化學變化的總稱。代謝過程是由機體不斷地與其周圍環境進行物質和能量交換來維持的。機體原有組織破壞，原生質由大分子逐步降解為小分子的過程稱為分解代謝；由小分子聯結成為大分子以代替破壞了的組織的過程稱為合成代謝。家畜由消化道攝入的各種營養物質，通過分解代謝和合成代謝轉變為構成機體的結構物質、資訊物質和活性物質。合成代謝所需的能量從分解代謝過程中獲取。最後產生的廢物和多餘的熱量排出體外。通常把物質的合成和分解稱為物質代謝。能量的釋放、貯存和利用稱為能量代謝。

代謝率受運動、消化、妊娠、泌乳以及環境溫度等因素的影響。在環境溫度適中和靜臥狀態下所測的代謝率，醫學上稱為基礎代謝率。基礎代謝率過高或過低都是疾病的象徵。家畜的基礎代謝率不易測定，通常只測定其在靜息（多指躺臥）時的代謝率，又稱為靜息代謝率，一般在清晨食前通過測定動物的產熱量來測定。

一般過程

代謝是一個整體過程。但為研究的方便，通常將其按生理功能分為若干代謝途徑，每一途徑都是整體代謝過程中的一部分，代表著一種物質經過反應轉變成另一種物質的過程，其通式如下：

式中S為途徑的底物， P為終產物，A、B、C、D為中產物，E1、E2等為催化各步反應的酶。代謝是在非平衡狀態下單方向進行的。動物不斷地攝入的營養物質通過不同的代謝途徑持續地向前轉變，所產生的廢物和無用的熱量最後被排出體外；因而體內各種代謝中產物的濃度可基本保持不變，代謝過程呈現恆態。

物質代謝和能量代謝是統一的代謝過程的兩個方面。但動物不能直接利用由物質降解所釋放的化學能來做功，而是先由這些化學能去推動腺苷二磷酸 (ADP)和無機磷酸合成腺苷三磷酸(ATP)。ATP末端磷酸基的焦磷酸鍵水解時比一般化學鍵水解時釋出的能量高得多，稱為高能磷酸鍵。動物即利用此高能磷酸鍵水解所釋出的能量來做功，其結果是使ATP水解為ADP和磷酸。

葡萄糖和脂肪酸的降解供能──ATP的合成

葡萄糖和脂肪酸是機體內主要的供能物質。其降解供能的途徑如下：

葡萄糖的降解

糖酵解途徑係指在無氧條件下，1分子葡萄糖經過連續11步反應生成 2分子乳酸的過程。其中產物之一磷酸酯可將其磷酸基傳給ADP，而生成ATP。這種生成 ATP的方式稱為底物磷酸化，每分子葡萄糖酵解後淨生成2分子ATP。生成的量雖然較少，但在氧供應不足時（如劇烈活動的肌肉中）這一途徑是重要的能量補充來源。

有氧氧化是在有氧條件下，機體內葡萄糖徹底氧化為CO2和H2O。每氧化 1分子葡萄糖可淨生成 36分子ATP，它是糖的主要供能途徑。其過程是葡萄糖先在胞液中經酵解而生成丙酮酸（無氧時丙酮酸還原為乳酸，屬於無氧酵解），隨後丙酮酸進入線粒體氧化生成乙醯-CoA，再經過三羧酸迴圈，生成CO2；同時成對的放出電子，如下圖所示:

圖中-2e表示在該反應處釋出一對電子，共6處，這是氧化放能的關鍵步驟，因為每對電子傳遞的氧可在形成水時釋出大量的化學能。

糖在有氧氧化中釋出的電子並非直接地提供氧，而是先將每對電子傳給輔酶I(NAD+)，使之還原為NADH，然後經過一系列的傳遞體轉遞給氧。順序如下: NADH→黃素腺嘌呤二核苷酸→輔酶 Q→細胞

色素 b→細胞色素c→細胞色素a→O2在電子傳遞鏈中電子是逐步傳遞（逐步氧化）、逐步放能的，同時釋出的能量推動 ADP磷酸化而生成ATP。此種生成ATP的方式稱為氧化磷酸化。在葡萄糖完全氧化為CO2和H2O時共可釋出12對電子，通過電子傳遞鏈共生成36分子ATP，加上酵解中淨生成的2分子ATP，可淨生成38分子ATP。

脂肪酸的氧化

在有氧條件下脂肪酸經氧化生成CO2和H2O，併產生大量ATP的過程。長鏈脂肪酸的氧化過程是先釋出2對電子，同時以乙醯-CoA的形式斷掉1個二碳單位，直至長鏈脂肪酸完全變成乙醯-CoA為止。然後乙醯-CoA通過三羧酸迴圈徹底氧化。這一 β-氧化過程在多種細胞的線粒體中均能進行，但以肝中最為活躍。肝中生成的乙醯-CoA還可兩兩縮合，生成乙醯乙酸和β-羥丁酸（二者加上丙酮稱為酮體），轉運至肝外供組織利用。反芻動物可在瘤胃中產生大量乙酸，直接進入線粒體轉變成乙醯-CoA，再經三羧酸迴圈氧化供能。

糖原和脂肪的合成──能量的貯存

機體可將攝入的能源物質貯存起來以供不時之需。貯存的方法有二:一是以脂肪的形式將脂肪酸貯存在肝和脂肪組織中；二是以糖原的形式將葡萄糖貯存在肝和肌肉中。由於脂肪酸氧化時釋放的能量比葡萄糖的多，脂肪所佔的體積又小，因而畜禽一般貯存脂肪較多，貯存糖原很少。糖原由很多(可多達3萬左右)葡萄糖分子縮合生成，脂肪則由長鏈脂肪酸和甘油縮合而成。非反芻動物主要由葡萄糖合成脂肪酸。其過程是葡萄糖先氧化生成乙醯-CoA，再由多個乙醯-CoA縮合形成長鏈脂肪酸。糖酵解的中產物磷酸二羥丙酮可還原生成甘油。3分子脂肪酸和1分子甘油縮合即形成脂肪。這一過程的存在是豬、鴨等家畜可以用富含碳水化合物的飼料進行肥育的基礎。反芻動物雖然主要由生成的大量乙酸合成長鏈脂肪酸，但甘油部分必須由糖生成。脂肪的合成可在肝和脂肪組織中進行。肝中合成的脂肪以脂蛋白的形式由血液運至脂肪組織中貯存。一般動物不能合成具有兩個以上雙鍵的不飽和脂肪酸。已證明這種脂肪酸是動物生命活動所必需，可通過飼料中攝入的亞油酸和亞麻酸合成。這種必須由飼料中獲得的脂肪酸稱為必需脂肪酸。反芻家畜則可由其瘤胃中的微生物合成不飽和脂肪酸。

此外，也可由非糖物質（氨基酸、丙酸、甘油、乳酸等）生成糖。這一過程稱為糖的異生。它是先將這些物質轉變成丙酮酸，然後沿反向的酵解途徑（但酶系催化不同）生成葡萄糖。其作用在於體內缺糖（如飢餓）時可利用其他物質生成糖來補充需要。這對由消化道吸收的糖極少，體內的糖主要由丙酸和氨基酸來生成的反芻動物具有重要生理意義。

當機體動用貯備能量時，一般首先動用糖原，其中肌糖原先降解為磷酸葡萄糖，再經酵解途徑為肌肉活動提供能量。肝糖原變成磷酸葡萄糖後，除為肝臟提供能量外，還可水解成葡萄糖進入血液，提供給其他組織利用。在糖原消耗到一定程度時血糖降低，便動用脂肪以節約糖。脂肪被分解為甘油和脂肪酸後進入血液。甘油在肝中經糖異生途徑生成糖，成為體內糖的來源之一。脂肪酸則運入各種組織氧化供能。其中很大一部分被運到肝中生成酮體，再運到肝外組織中去利用。更進一步的能量儲備的動用，是將體蛋白降解成氨基酸再異生成糖。在動用脂肪時，如肝中產生的酮體超過肝外組織利用的量時，血中酮體濃度便急劇上升(酮血)，並隨尿排出(酮尿)，呈現酮病。高產乳牛和懷有多胎的羊易患本病。可能與大量消耗葡萄糖，造成糖分不足有關（見糖、脂肪和蛋白質代謝紊亂）。

氨基酸代謝

包括氨基酸的分解和合成。氨基酸有20種，它們有各自的分解代謝途徑。一般是先脫掉氨基，生成α-酮酸和氨。家畜主要在肝中將氨轉變成尿素而隨尿排出，禽類則主要形成尿酸排出。氨還可與穀氨酸形成谷氨醯胺而暫時貯存起來，以備合成氨基酸或其他含氨物質的需要。谷氨醯胺也是運輸氨的一種方式。各種α-酮酸均可轉變成乙醯-CoA，再經三羧酸迴圈分解供能。除亮氨酸生成的α-酮酸只能生成脂肪而不能生成糖外，其餘的都能生成糖，並可進而轉變為脂肪。

畜禽體內合成氨基酸的主要方式是α-酮酸氨基化。但只有對來自其他物質生成的相應α-酮酸加以氨基化後生成的氨基酸（如丙氨酸和穀氨酸等），才能增加該氨基酸在體內的含量，因它們相應的丙酮酸和α-酮戊二酸可由糖生成。體內能合成的氨基酸中還包括能由其他氨基酸轉變生成的氨基酸，如酪氨酸可由苯丙氨酸生成等。畜禽體內不能合成的氨基酸有精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸10種，必需由飼料中獲得，因而稱為必需氨基酸。其餘體內能夠合成的氨基酸，由於不必需從飼料中獲得，故稱為非必需氨基酸。

此外，畜禽體內還有許多由氨基酸合成的含氮物質。如腎上腺素和甲狀腺素是由酪氨酸生成，嘌呤、血紅素是由甘氨酸生成，嘧啶是由天冬氨酸生成等。

蛋白質的合成是在遺傳資訊指導下，以氨基酸按一定排列順序的連結為基礎。所謂遺傳資訊即指脫氧核糖核酸(DNA)的核苷酸序列，它規定著各種蛋白質的氨基酸序列。但蘊藏在 DNA中的遺傳資訊並不直接指導蛋白質的合成，而是先把資訊轉錄在核糖核酸(RNA)中，再由RNA指導蛋白質的合成。此種RNA又稱信使RNA(mRNA)。現已查明，mRNA中相鄰的3個鹼基（稱為三聯體），即所謂的遺傳密碼，決定著一種氨基酸。4種鹼基共可組成64種不同的密碼子。除其中3個為終止密碼子外，其餘每個都代表一種氨基酸。合成是在核糖體上進行的。當mRNA與核糖體結合後，不同氨基酸在各自的轉運RNA上，按密碼子的順序依次進入到mRNA上，合成肽鏈，並進而合成蛋白質。

礦物質代謝

畜禽體內含有多種礦物質。含量雖少，卻為生命活動所必需。通常按含量多少分為常量元素，如鈣、磷、鉀、鈉、氯、鎂和鐵等，以及微量元素如錳、銅、鉬、硒、碘、鈷、鋅和氟等。

鈣和磷

動物體內的鈣和無機磷絕大部分以磷酸鈣的形式來形成骨骼和牙齒等的硬組織。鈣和磷在血中的濃度高時向骨骼中沉積;濃度低時由骨骼中動員出來，補充血液和細胞中的鈣和磷。鈣、磷均由腸道吸收，並隨糞尿排出；當機體吸收不足時，可因骨骼中磷酸鈣不足而患軟骨症。吸收不足的原因有飼料中鈣、磷的含量不足，鈣、磷的比例不適當，或缺乏維生素D等。血中游離的鈣具有重要的生理作用，其含量過高或過低都會引起疾病。如血鈣過低可引起癱瘓，常見於母畜產後，稱為產後癱瘓。有兩種激素調控血鈣的濃度：血鈣偏低時甲狀旁腺激素分泌增多，可動員骨鈣，使血鈣升高；血鈣偏高時，降鈣素分泌增多，可使血鈣降低。磷還可構成多種有機物，如ATP、核酸等。

鈉和鉀

鈉在細胞外液中的濃度較高，是細胞外液主要的陽離子，而細胞內則很少。鉀主要存在於細胞內，是細胞內液中的主要陽離子，而細胞外則很少。這種不均勻分佈是神經、肌肉細胞膜的興奮性所必需的，由膜上的鈉泵維持。鈉、鉀對維持細胞內外的正常滲透壓和酸鹼度具有重要作用。體內鈉、鉀含量的恆定主要由腎的排出機能來維持；這種機能又受腎上腺皮質分泌的醛固酮的調控，醛固酮有保鈉排鉀的作用。體內鈉、鉀的含量失調會引起代謝紊亂。

鐵

是構成血紅素的成分，體內缺鐵會引起貧血。鐵由消化道吸收，是唯一已知根據體內需要量吸收的元素。

微量元素

許多微量元素在體內具有特殊功能，缺乏時會引起疾病。如碘是合成甲狀腺素的原料，鋅、錳、銅、鉬是某些酶類發揮作用的必需因子等。已知羊的白肌病是由缺硒引起的。微量元素在體內含量過多也會引起中毒，如有些地區出現的氟中毒等。

新陳代謝的調節

在一定條件下協調各個代謝途徑以及每一代謝途徑內部各個反應的速度，可使代謝以恆態進行。當條件發生改變時，可通過改變某些代謝途徑的速度來適應。代謝調節是通過改變酶的含量或活性來實現的。酶含量的調控效應較慢，需要幾小時甚至幾天才能見效，屬慢調機制。用小分子的抑制劑或啟用劑改變酶的活性，稱為已有酶活性的調控，則可在幾分鐘甚至幾秒鐘即見到效應，屬快調機制。

高等動物的代謝調節可分為細胞的、激素的和神經的 3種水平。細胞水平的調控是指每個細胞自行調控其本身的代謝，是代謝調節的基礎。神經和激素的調控是全身性的，對各種內外環境的變化相當敏感，能協調全身各種組織和器官的代謝。代謝調控是當前蓬勃發展的一個研究領域。