生活史（植物）

[拼音]：shengzhang(zhiwu)

[英文]：growth(plant)

植物的體型特點為它們所特有的營養方式和生活方式所決定，它們的生長也相應地有許多不同於動物之處。

生長和發育的關係

廣義的生長包括從種子（或其他繁殖器官）萌發、長大直到形成下一代種子的整個過程。但通常說生長時更側重於數量的增長。生長與發育的關係非常密切。一個新發育階段的到來，常常需要積累一定的生長量。例如許多植物必需一定數目的葉子，才能開始分化花芽。反過來，在發育的程序中，生長的速度和方式也會發生變化。某些植物，如常春藤，處於不同發育階段的不同部分，枝條上長出的葉子形狀迥然不同，不但有缺裂與不缺裂之分，而且有單葉與複葉的差別。

植物從花芽分化開始，新的生殖器官陸續發生以後，其體積、重量和細胞數目等也逐漸增加，因而也有生長過程。為了和營養器官的生長（營養生長）相區別，稱之為生殖生長。

植物的生長和發育在發生的順序和時間的分配上，和動物大不相同。以高等動物中的人而論，在十月懷胎後，一朝分娩時，各種器官已大體具備。從出生到成年這20年左右時間內，主要進行的是已有器官的生長。而植物在種子萌發後，先進行營養生長，形成根、莖、葉等營養器官，以後才分化出花芽，形成生殖器官。有限生長型植物，花芽開始分化後，葉片就不再發生，生長也減慢以至停止。營養生長與生殖生長大體上分不同階段進行。多年生樹木則往往以年為週期交替進行。無限生長型植物則營養生長與生殖生長可以長期平行發生。

生長的區域性和階段性

動物生長時，各種器官大部分同時生長，僅速度不同而已。植物則不然，除了單細胞和低等的原植體植物以外，絕大多數植物的生長侷限於特定的區域之內。莖和根在其頂端後面各有一段生長區。靠頂端是分生組織，其中的細胞不斷分裂、增殖。向後的一段中，細胞分裂活動減少，延長和膨大則很迅速，細胞體積可以增長几倍、幾十倍以至幾百倍。這一段稱為伸長區。再向後，細胞的大小和形狀已經定型，不再分裂和膨大，但細胞壁還會加厚。生長的不同內容在空間分佈上的區域性，也反映了在時間上的階段性。

植物體內不同區域內，處於生長的不同階段的細胞，在解剖構造和化學成分上，也有很大差異。分生組織的細胞小，核體積所佔比例大，細胞的核酸和蛋白質含量高。伸長區的細胞的原生質總量增加不多，體積的增加主要由於液泡中水的增加。再向後則隨著細胞壁的加厚，半纖維素、纖維素、木質素等成分增加。

整個植株中，處於生長狀態的生長區域通常只佔一小部分。但莖的伸長區比根的伸長區長，攀緣植物的伸長區更長一些。還有一些植物，如禾本科的玉米、小麥，在靠近每個節的上方，有居間分生組織，可以進行居間生長，在拔節期使莖稈迅速伸長。竹類幾十個節間略有先後地同時生長，是使它們株高生長特別迅速的原因之一。毛竹兩個月左右從竹筍長成成竹，以後株高、莖粗不再增加，但竹子內部不斷增加幹物質，達幾年之久，這是生長階段性的突出的例子。

在裸子植物和雙子葉植物的根和莖內，還有形成層，也是分生組織，能進行細胞分裂和生長。這些細胞分化時，向內形成木質部，向外形成韌皮部，使根和莖逐步加粗。但在整個橫截面中，能生長的形成層仍只佔一小部分。

有限生長與無限生長

動物的各種器官都有定數。植物則不然，其器官如葉、枝的數目不固定，變化幅度極大。無限生長型的植物固然沒有一定限度，就是有限生長型的植物，如小麥，雖然每一個莖尖（苗端）到花芽開始分化時不再形成新葉，因而葉數有限，但櫱數伸縮幅度很大。一株小麥分櫱總數可達二三百。其他能分枝的植物情況也相同。

有些植物如向日葵，由於頂端優勢強，通常不生分枝，但也有潛伏的側芽。如果去掉頂端，則側芽萌動，也可形成分枝。

一般說，一個植物總有某些環節，其中產生器官的數目可以隨環境條件而變化。因為植物不象動物那樣自由移動，它們的營養條件受每株所佔有的面積和土壤水肥供應情況變化而起伏很大。植物器官數目的伸縮就是對這種不恆定的環境條件的適應。側芽的休眠及其解除是植株對其生長做自動調節的重要環節。

環境因子對植物生長的影響

植物位置固定和不能遷移的生活習性，和由於營養方式決定的地上部和地下部表面均很大的特點，使它與外界環境的接觸面積比動物大得多，所以它的生長速度與生長方式受環境因子影響的程度比動物也大得多。

溫度

溫度對生長速率有強烈影響。溫度過低或過高，都不利於生長。生長速度最大時的溫度為最適溫度，與允許生長的最低與最高溫度合稱溫度三基點。最適溫度的高低，隨植物的種類而不同。溫帶植物的最適溫度在25～35℃之間，熱帶植物在30～35℃，寒帶植物在10℃左右。有些極區的植物在零下仍能生長，而在溫泉中生活的藍藻則能在溫度高達70℃時生長。

不但不同種植物生長對溫度的要求不同，同一種植物在不同的發育時期對溫度的要求也會有差異。例如幼苗生長的最適溫度常常不同於長成的植株。不同器官間也有差異。生長於土壤中的根系，其生長最適溫度常比地上部的低。

水分

植物生長要求一定的水分。當分生組織中含水量過低時，細胞分裂和膨大都會受影響，膨大對水分虧缺更敏感，因為這時細胞主要靠吸收水分來增加體積。生長，特別是細胞增大階段的生長，比光合作用對水分虧缺更敏感。棉花在水分供應不足時，莖變紅，就是因為生長受抑制大於光合作用受抑制的程度，多餘的糖與花色素結合形成花色素苷，顯出紅色。

水分對植物體各部分的生長速度影響也不等。水分不足對地上部生長的影響比對根的影響大，結果使植物的根/冠比增大，這有利於保持植物的水分平衡。

光

光是光合作用的能源，光照不足，就不能產生足夠的有機養料，植物也就沒有形成新的器官或組織所需要的物質基礎。此外，光還直接影響生長的速度和方式。例如照光的方向影響莖生長的方向（見植物運動），強光特別是強紫外線使植株矮小，無光時新生葉不能變綠，出現黃化現象等。光照時間的長短也影響發育和生長（見光周期現象）。光對生長髮育因而對形態的影響，統稱為光形態發生。這是光對植物形態發生的調節，與影響光合作用速率，改變生長所需的物質和能的數量的影響，性質不同。

無機營養

植物各器官的生長，都需要氮、磷、鉀等各種無機營養元素。任何一種必要營養元素缺乏時，生長速率和樣式就會受到影響。其中氮對營養器官中莖、葉生長的作用特別明顯。氮供應的多少，對地上部與地下部影響不同。當氮供應增加時，根生長增加比莖葉增加少，甚至還會減少。這是植物對維持碳、氮供應平衡的一種調節。

生物因素

侵入植物體的寄生或共生生物，以及某些昆蟲，會引起植物組織的不正常生長，如昆蟲引起的蟲癭、線蟲引起的線蟲癭、根瘤菌引起的豆科植物根上的根瘤等，往往是通過分泌激素類物質或其拮抗物而造成的。某些病毒，如棗瘋病毒，會使寄主的許多潛伏芽同時萌發生長，形成簇生狀態，即棗瘋病。

環境因子對生長速率和生長方式的影響的複雜之處在於，一方面，一種環境因子的變化，通常有其他環境因子的變化相伴隨而發生，這些變化也同時作用於生長過程。例如光照增強時，提高光合速率，增加生長所需的光合產物；提高溫度，加速生長過程中的各種酶反應；同時由於升溫而加大水蒸氣飽和差，從而降低植株含水量和水勢，不利於細胞膨大。所以有時白天因氣溫高，生長比夜間快；有時因大氣乾燥，生長比夜間慢。另一方面，一種外界條件變化，常常既影響植物生長所需的物質或能量，又作為資訊在被植物接收後起調節生長的作用。例如光照一方面為植物的光合作用提供能量，另一方面又通過誘發向光性運動而影響枝條、葉片的生長方向。

植物生長的內部調節和激素的作用

植物的營養生長常有極大的伸縮範圍，不象動物那樣體型相對穩定。但在植物體型伸縮很大時，各部分之間卻保持相對恆定的比例。特別是地下部與地上部之比，即根冠比，在一定條件下，大體恆定。不同部分的生長相互制約，形成一定數量關係，這種現象即是相關生長。例如一株樹的樹冠被砍去後，側芽萌發長成的枝條，生長特別快，葉子可比正常的大幾倍；反之，在盆景藝術中，限制根的營養面積，是控制地上部生長的重要手段。

生殖器官的發生和生長，對營養器官的生長有深刻的影響。許多植物在開花結實後，莖、葉不但停止體積的增長，而且有機物外流，重量減輕，衰老加速。人工去除花果可以使這種趨勢部分地減弱或逆轉。

許多植物的一小段莖插在土中，就可以長成完整的植株。組織培養工作證明，從許多器官中取出的細胞，也都可長成完整的植株，表明這些細胞裡都含有該植物的全部基因組。但在活體內，每個特定的組織，都只按該組織的特點生長。這種專一性，是由它在植株上的地位，也就是與其他組織的關係決定的。

植物各部分之間對生長速度、方式的調節，許多都是通過激素來進行的。激素的生理效應及其作用機理的研究，為對生長機理的瞭解提供了豐富的資料，但同時也產生了許多令人迷惑不解的問題。例如，赤黴素既可以使莖伸長，也可以誘導某些植物開花，還可以使葡萄形成無子果實。其他激素也都有多種極不相似的功能。這就提示：生長與發育之間，營養生長與生殖生長之間，都存在著根本相似之處。遺傳性表達為生長或發育的某種表現時，常以內源激素為媒介；但另一方面，激素的作用又可以通過起始基因表達的某個環節而發生。激素與基因表達之間，呈現頗為複雜的因果關係。

生長的速度及其測量

植物在單位時間內的生長量就是生長速度。生長量的量度單位可以是長度，如株高、莖粗;可以是面積，如葉面積；也可以是鮮重或乾重。有些植物生長很快，例如有些竹子在24小時內可增高90釐米；天門冬的莖一天內可以增長30釐米；玉米在一天內也可增高13釐米。另一些植物則生長很慢。如黃楊一年內只長高几釐米；北極區樹線處的一株北美雲杉98年內只長到28釐米高。盆景樹在人工控制下也可以在幾百年只長几十釐米，直徑不到2.5釐米。其他植物則在這兩種極端之間。

植物生長速度的測定方法

因所測量的內容是長度、面積或重量而異。為了觀察莖頂端各區段生長速度的逐漸變化，可劃若干條間距相等的黑線，隔一定時間以後觀察各線之間的距離，距離加大較多的部分，就是生長較快的區域。按同樣原理，對葉子可以畫方形網格，然後觀察方格加寬的情況。如果只關心總莖長或株高，要知道它的變化程序，則可以用生長計。其原理是將莖端或最上方的葉端以夾夾住，上牽一線，繞過滑輪，線上的另一端上系一重物。當株高增加時，線的另一端下降。以計時鼓或電學方法可跟蹤記錄株高增長的時間程序。

對於整株或植物群落的幹物質（生物量）及其在植物體各部分之間的分配，農業及生態研究上常常用生長分析的方法。即每隔一定時期，從田間或自然群落內隨機取植物樣株若干，測定其高度、葉面積等，最後烘乾稱重。以取多株的平均植的辦法消除株間隨機差異的影響。通過計算，可以求得每個時期的相對和絕對增長量。這種方法除尺、烘箱和天平外不需要特殊的儀器和裝置。

為了避免多次取樣對植物群落的干擾和破壞，還有用放射性測定植株對放射線的吸收的輻射度方法，測定植株生長時總水分增加而造成空氣電容變化的電容法，和用照相機自下向上拍攝植物葉片遮蔽面積或自上向下拍攝葉片反射光光譜成分的攝影法。最後一項方法可用於從飛機或衛星上對大面積植物生長情況的估測，稱為遙感法。

人們收穫的農林產品，是植物生長的結果。瞭解各種環境因子和品種間的遺傳差異對生長的影響，並採取相應的措施來促進生長，特別是植株上經濟價值較高的那些器官的生長，是農林生產和研究的主要目標之一。植物的生長以光合作用中形成的有機物和植物從土壤中吸收的水分和無機物為物質基礎，但是植物用來吸收太陽光能和二氧化碳的葉片，和吸收水肥的根系，本身又是生長的結果。生長與吸收同化互為因果。營養生長為生殖生長打下物質基礎，同時也與生殖生長有一定的矛盾。營養生長過於旺盛而不結實或結實不良，就是徒長。植物生長不但在理論上有許多複雜而有趣的問題，在生產上也是不可忽視的過程。