機械利益

[拼音]：jianduan pinghenglun

[外文]：punctuated equilibrium

認為進化過程是突變與漸變交替出現的一種生物進化學說。1972年由美國古生物學家N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德提出後，在歐美流傳頗廣。它與傳統的進化論區別有三：

（1）傳統學說強調進化是物種在自然選擇下的漸進演變過程，在時間（縱向）－性狀演變（橫向）座標上呈斜線的形式（圖1b）；間斷平衡論則認為進化是突變與漸變的結合。強調大多數物種的形成是在地質上可忽略不計的短時間內完成的，這個迅速的過程叫種形成，在上述座標上表現為接近水平的橫線。物種形成後，在選擇作用下發生的十分緩慢的變異，叫線系漸變，在上述座標上表現為接近於垂直的縱線。整個進化呈現折線的圖形（圖1a）。

（2）傳統進化論認為進化量（即生物種系在一段時間內的性狀演變總量）是漸進變異逐漸積累的總和，線系漸變是進化的主流。間斷平衡論則認為雖然漸變也可造成變異，並積累形成新種，但其在總變異量中所佔份額很小，種形成才是進化的主流。例如，將圖1a中的一段放大成圖2，可以看到從a種演化到b種，其進化量（ab在性狀演變座標上的投影）主要由水平橫線（種形成）構成;種系漸變（1，2，3，4，5各種）雖也有水平分值，但由於它們接近於垂直，所以數值都不大(圖2)。

（3）間斷平衡論強調變異的隨機性和地理隔離對種形成的必要性。它認為形成新種的原料是個體突變，突變是無定向的。只要對適應無害（中性），就可能闖過自然選擇這一關而有可能形成新種。它又強調大多數新種是從父種地理分割槽邊緣上被隔離的孤立小種群中形成的，因為在這孤立種群中產生的突變，不致因基因交流而失去特性，其中多數雖被淘汰，少數仍能被選擇保留下來而形成新種。

依據

基因突變學說和常見的地理隔絕導致迅速成種的現象成為間斷平衡論的主要依據。只要是處在關鍵性個體發育途徑上的基因，一個基因的一個突變即足以造成新種。在多細胞生物（包括人在內）中，每一代中每個基因產生突變的或然率是10-4～10-9，其中間值為十萬分之一(10-5)。一個普通生物個體約有30000對基因，即每一代中平均每10個個體中有 6個基因突變。當然其中只有極少一部分能通過自然選擇考驗，在以後世代中穩定下來，形成新種。因此，有的遺傳學家認為新種是可以在幾個生殖世代中形成的。種群中的個體突變在化石中不易找到。曾經報道過美國阿拉巴馬州始新世的小簾心蛤種群中，少數個體左右殼的牙系與正常個體恰巧相反的情況。

下面舉一個由於隔離而迅速成種，甚至成屬的例子。2～3萬年前，美國西部的河湖中廣泛分佈著一種鱂魚。現在這裡只有互相隔絕的殘餘小湖及泉。在加州死谷區的幾個孤立池、泉中分別發現了 4個不同種，顯然是在這段時間中由原來種形成的。特別是產於某溫泉中的一個種──魔鬼泉鱂魚，其性狀演變幾乎已經達到可建立新屬的程度。換言之，新屬可以在2～3萬年的短時間形成。有的例子說明，自然界新種的形成可短到250年。

爭議

間斷平衡論問世後，贊成方面的，有人引用小澤(1975)對多壁小鱗（蟲筳）初房直徑演變所作的統計。在該種延續的1500萬年內，直徑從平均200微米漸增至550微米，仍不超出種的範圍。說明在不隔離情況下，單純的種系演變是非常緩慢的，不易形成新種。在東非肯亞上新世至更新世，有一段300～500萬年的地層，在190個化石點採集後，對常見的13個軟體動物種3300塊標本，每個作了平均18種度量，用計算機作數理統計，根據其形態演變情況得出三點結論：

（1）所有種系在長時期中形態保持穩定。例如對單色環稜螺共採集了49個層位，在絕大多數層位中其形態保持不變；

（2）在 3個層位上有急劇的變異，產生新種。這 3個是凝灰岩層位，各代表時間間隔 5000～50000年，所以成種作用是迅速的；

（3）無論舊種和新種，變異幅度都很小，只有在從舊種到新種的過渡種群中才產生大幅度的不定變異。這個資料顯然支援間斷論，即種形成過程是迅速的突變；種一旦形成，性狀長期穩定；只有在種形成(屬或更高級別的形成)過程中，才產生大量不定變異（W.C.威廉森，1981）。

反對間斷平衡論的例子如G.金格里奇1974年統計北美兔猴各個種下第一臼齒長寬積的變化，指出種與種之間臼齒面積是漸變的，甚至新屬形成也是漸變的。M.馬爾姆格倫等(1982)對紐西蘭附近深海鑽探發現的中新世至更新世某有孔蟲屬的各種形態變化作了統計，發現這些變化大都是漸變的。

目前古生物學界多數承認種形成過程可以是快速突發的也可以是漸變的。如K.考夫曼1978年對近 100個白堊紀雙殼類種系的演化型式研究表明，有漸變式的，網格式的(種的各種群在演變的環境中通過反覆的隔離，重新融合、雜交，最後演化的新種)和間斷突變式的。這取決於環境壓力變化的強度和速度以及種的適應寬度。

意義、展望

間斷平衡論以一種新的哲學觀點來看待生物進化史，向古生物學和生物學的傳統觀點提出了挑戰。

（1）間斷平衡論較合理地解釋了化石記錄。按照傳統的漸進進化觀點，化石記錄應當是一個循序漸進的連續過程。但是百餘年積累下來的記錄卻不是這樣，在連續地層（也就是連續的時間序列）中，新門類往往是突然出現的，找不到其祖先的蛛絲馬跡。現在按照間斷平衡論，既然新種、新屬可以突變形成，那麼由它們組成的新門類（科、目，以至綱、門）也可以在地質上可忽略不計的時間內形成。生物界的突變，躍進到新階段，可以在沒有地質間斷的層序中發生。在中國南方，古生界和中生界之間往往是連續沉積的，看不到長時間的間斷。但是古生代和中生代的生物面貌卻是突變的，無論菊石、腕足類、雙殼類、有孔蟲類、牙形石、三葉蟲類、珊瑚類等都有突然的變化或甚至絕滅。為了解釋這種貌似矛盾的現象，曾經引進了“擬整合”的概念，即自然界存在著一種從巖性結構上看不出，只能根據化石記錄缺失來判斷的地質間斷。現在根據間斷平衡論，生物界突變可以在地質上忽略不計的時間中完成，不再必需一個長期間斷來解釋生物界的突變了。在前寒武紀-寒武紀介面上同樣存在層序整合而具殼生物突然大量出現的現象。過去一種解釋是，這些門類在前寒武紀早已存在，只是因為尚未形成硬殼，所以缺少化石記錄，這解釋有其矛盾之處。C.克勞德1948年指出:腕足動物如果不具硬殼，就不叫腕足動物，而屬於帚蟲動物。許多帶殼動物不大可能有很長的前寒武紀曆史。根據突變論，可以假設前武紀-寒武紀之交，以迅速的種形成向各個適應方向產生新型別，然後固定成新門類，並不需要每一門類有很長的缺失化石記錄的歷史。再推而廣之，過去人們碰到處於兩個演化階段的古生物，總是努力設法去發現其中間型別以證明演化的漸進性。如果中間環節找不到，則歸咎於化石記錄的不完整。儘管如此，絕大多數演化階段都是找不到中間型的。現在看來，這可能不是化石記錄的缺失，而是正常的現象。通常是由一個祖先型別向各個方向產生突變。這些突變大部分是不成功的，少數在成功的方向上經過一系列的突變──種形成，就可以選成一新的型別。由於突變是很迅速的，在地層中不易記錄;更由於大種群中的突變常因基因交流而失去，往往只有在小範圍分佈的小種群中突變才能成功，所以地理分佈亦很狹。因此中間環節是很難找到的。

（2）間斷平衡論展示了一幅不同於傳統達爾文主義所描繪的生物演化圖，以菊石的演化為例，這個門類在晚泥盆世至早石炭世、早三疊世、早侏羅世有幾個爆發期，在很短的時間內向各個生態領域演化，形成許多新科(這種現象叫輻射演化)。這個新門類形成以後在石炭二疊紀，三疊紀，侏羅白堊紀的較長時間內保持相對平衡。突變（新門類的爆發形成）與漸變(已形成門類的相對穩定發展)交替出現，而每一次突變都是繼前一階段門類的絕滅之後，由其中一個小分支爆發造成的。這樣，爆發期造成的階段性與其後漸變演化造成的連續性，就構成菊石演化的基本圖案。在別的門類中也同樣呈現這種階段性與連續性結合或間斷－平衡的現象。

（3）目前進化論方面的間斷平衡論，分類學方面的分支系統學，生物地理學方面的替代分化模式三者結合在一起，強烈地衝擊著達爾文主義問世以來形成的現代古生物學概念。從哲學上來說，它們強調的突變與漸變相結合而以突變為主，以嚴格的系統發育關係作為分類學的基礎等──有正確的方面，對於近百年來流行的漸變觀點是一個否定。這一否定與板塊學說及其他學科的新學說一起，正在對地球科學及生物科學產生巨大影響。

間斷平衡論的一些極端支持者傾向於排斥其他可能的進化途徑，並且在支持者內部使用一套特有的術語和概念。在社會上，神學界利用間斷平衡論與特創論形式上的某些相似，宣傳上帝的創造，否認進化。因此，新理論要存在和發展下去，還須經歷去蕪存精的長期洗煉過程。