高溫脅迫對棗樹幼苗生長髮育的影響
摘要：以棗樹幼苗為試驗材料，研究模擬高溫脅迫對其葉片電解質滲透率、丙二醛和葉片相對含水量***RWC***的影響。結果表明：高溫脅迫對棗樹幼苗葉片相對含水量的影響並不顯著；高溫脅迫下，葉片的電解質滲透率有上升的趨勢，且脅迫時間越久，電解質滲透率上升的越高；葉片內丙二醛的變化趨勢與電解質滲透率的變化趨勢相似，脅迫時間越久，脅迫溫度越高，丙二醛的含量越高。
關鍵詞：高溫脅迫；葉片相對含水量；丙二醛；電解質滲透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
***1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China***
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
棗樹是中國著名的傳統樹種之一。目前，有關棗樹的研究主要集中在栽培管理、果實儲藏、組織培養以及鹽脅迫對棗樹生理特性的影響等方面，而關於高溫脅迫生理、抗旱性鑑定和遺傳改良的報道較少[1-4]。在中國，易受到高溫脅迫侵擾的地區分佈較廣，所以，研究棗樹在高溫脅迫時的各項生理指標變化有著重要的理論和現實意義。
本研究以棗樹幼苗為試驗材料，對其幼苗進行模擬高溫脅迫處理，研究模擬高溫脅迫條件下，棗樹幼苗細胞內葉片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的變化趨勢，為高溫條件下各地區棗種的栽培提供理論依據。
1 材料和方法
1.1材料
取長勢一致的1年生營養苗，消毒洗淨之後，於完全培養液中進行培養，觀察其生長狀況，並用AP9500D潛水泵每天通氣1 h。溫棚條件均為：溫度22～35 ℃，相對溼度65％～75％，選用自然光照並用遮陰網遮陰。
1.2方法
1.2.1試驗處理 取在培養液中培養5 d的1年生苗分別置於4個不同的恆溫培養箱中，恆溫培養箱溫度分別設定為20，25，30，35 ℃。在恆溫培養箱中模擬高溫脅迫處理48 h，以20 ℃作為對照組，採集新鮮葉片進行相關指標的測定，重複3次。
1.2.2 生理生化指標測定葉片相對含水量參考張志良[5]的方法測定；細胞膜相對透性採用電導法測定，丙二醛測定採用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2結果與分析
2.1高溫脅迫對棗樹幼苗電解質滲透率的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗電解質滲透率的影響如圖1所示，與對照組相比，25 ℃處理的電解質滲透率的變化幅度不顯著，但30 ℃和35 ℃處理後，電解質滲透率變化明顯，其中，在35 ℃處理下的棗樹幼苗，其電解質滲透率由開始的20%上升至60%以上。30 ℃處理下的棗樹幼苗葉片的電解質滲透率也高於對照組。可見，高溫對棗樹幼苗的電解質滲透率有著較為顯著的影響。
2.2模擬高溫脅迫對棗樹葉片中丙二醛（MDA）含量的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗丙二醛含量的影響如圖2所示，通過圖2可以看出，丙二醛隨著溫度脅迫的上升，有著明顯的上升趨勢，並且溫度脅迫處理的時間越久，上升的越明顯，在處理12 h後，各試驗組丙二醛的含量與脅迫溫度呈線性關係，在脅迫處理48 h後，35 ℃處理的試驗組較對照組出現了顯著的上升，增幅達300%。可見脅迫時間越久、溫度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模擬高溫脅迫對棗樹幼苗葉片含水量的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗葉片相對含水量的影響如圖3所示，植物葉片的相對含水量對維持植物的正常生理特性有著十分重要的意義 [6]。由圖可知，葉片相對含水量有降低的趨勢，但降幅不明顯，即使是35 ℃脅迫下，處理了48 h後，葉片相對含水量也只下降了23%，這與棗樹幼苗上厚厚的角質有關。25 ℃試驗組，葉片相對含水量較對照組基本沒有發生變化，可見棗樹幼苗的葉片相對含水量受高溫脅迫而減少的效果不明顯。
3 討論
植物的膜系統十分敏感，在受到高溫脅迫時首先受到影響[7]，高溫脅迫可導致植物的電解質外滲，使電解質滲透率提高。電解質滲透率越高，說明植物葉片受損越嚴重。而葉片相對含水量則反映了植物體內賴以生存的水分狀況[8]，隨著高溫脅迫程度的加劇，棗樹幼苗細胞膜脂過氧化程度和破壞程度增加，同時細胞失水也越來越嚴重。相對較高的葉片含水量可以有效地保持葉綠體結構和PSⅡ功能，使植物進行有效光合作用。試驗發現，高溫脅迫對棗樹幼苗葉片相對含水量的影響並不明顯，這與棗樹葉片上有致密的角質覆蓋有關。生物體內，自由基作用於脂質發生過氧化反應，氧化終產物為丙二醛，它會引起蛋白質、核酸等生命大分子的交聯聚合，且具有細胞毒性，試驗中丙二醛的含量上升說明高溫脅迫已影響到棗樹幼苗正常的生理功能。
參考文獻：
[1] 汪有良，王保鬆．水培條件下棗樹插條對重金屬鎘處理的反應研究[J]．江蘇林業科技，2006，32***6***：1-7．
[2] 隋德宗，王保鬆，施士爭．鹽脅迫對5個棗樹無性系幼苗根系生長髮育的影響[J]．江蘇林業科技，2007，34***4***：5-8．
[3] 張紀林，季永華．海岸帶楊柳無性系苗期耐鹽性研究[J]．南京林業大學學報：自然科學版，2004，28***3***：45-49．
[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow***Salix viminalis L***[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005***16***：1-16．
[5] 張志良．植物生理學實驗指導***第二版***[M]．北京：高等教育出版社，1990：3-5.
[6] Jadie D．The potentiaIfor landfill leachate treatment using willows in the UK-Acritical review[J]．Resources Conservation and Recycling，2005***45***：97-113．
[7] Hasegawa P M，Bressan R A，Zhu J K，et al．Plantcel-lular and molecular resDonses to high salinity[J]．Annu Rev PlantPhysiol Plant Mol Biol，2000，51：463-499．
[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23***11***：l871-1876．
關鍵詞：高溫脅迫；葉片相對含水量；丙二醛；電解質滲透率
Effect of Heat Stress on Physiological Index of Jujube
TIAN Cai-ping1，YAO Yan-tao2
***1.Forestry Station ,Taigu Forestry Bureau of Shanxi Province ,Taigu, Shanxi 030800, China;2. Forestry Institute ,Shanxi Agricultural University ,Taigu,Shanxi 030801,China***
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Experimental material was Jujube seedlings, the impact of heat stress on RWC,Electrolyte leakage and MDA were analyzed. The results showed that heat stress had no significant effect on RWC; electrolyte leakage of heat stress had upward trend, the longer high temperature stress, the higher electrolyte leakage; MDA and electrolyte leakage was similar, the longer and higher temperature stress, the higher content MDA.
棗樹是中國著名的傳統樹種之一。目前，有關棗樹的研究主要集中在栽培管理、果實儲藏、組織培養以及鹽脅迫對棗樹生理特性的影響等方面，而關於高溫脅迫生理、抗旱性鑑定和遺傳改良的報道較少[1-4]。在中國，易受到高溫脅迫侵擾的地區分佈較廣，所以，研究棗樹在高溫脅迫時的各項生理指標變化有著重要的理論和現實意義。
本研究以棗樹幼苗為試驗材料，對其幼苗進行模擬高溫脅迫處理，研究模擬高溫脅迫條件下，棗樹幼苗細胞內葉片含水量、POD、丙二醛、脯氨酸的變化趨勢，為高溫條件下各地區棗種的栽培提供理論依據。
1 材料和方法
1.1材料
取長勢一致的1年生營養苗，消毒洗淨之後，於完全培養液中進行培養，觀察其生長狀況，並用AP9500D潛水泵每天通氣1 h。溫棚條件均為：溫度22～35 ℃，相對溼度65％～75％，選用自然光照並用遮陰網遮陰。
1.2方法
1.2.1試驗處理 取在培養液中培養5 d的1年生苗分別置於4個不同的恆溫培養箱中，恆溫培養箱溫度分別設定為20，25，30，35 ℃。在恆溫培養箱中模擬高溫脅迫處理48 h，以20 ℃作為對照組，採集新鮮葉片進行相關指標的測定，重複3次。
1.2.2 生理生化指標測定葉片相對含水量參考張志良[5]的方法測定；細胞膜相對透性採用電導法測定，丙二醛測定採用三氯乙酸-硫代巴比妥酸法。
2結果與分析
2.1高溫脅迫對棗樹幼苗電解質滲透率的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗電解質滲透率的影響如圖1所示，與對照組相比，25 ℃處理的電解質滲透率的變化幅度不顯著，但30 ℃和35 ℃處理後，電解質滲透率變化明顯，其中，在35 ℃處理下的棗樹幼苗，其電解質滲透率由開始的20%上升至60%以上。30 ℃處理下的棗樹幼苗葉片的電解質滲透率也高於對照組。可見，高溫對棗樹幼苗的電解質滲透率有著較為顯著的影響。
2.2模擬高溫脅迫對棗樹葉片中丙二醛（MDA）含量的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗丙二醛含量的影響如圖2所示，通過圖2可以看出，丙二醛隨著溫度脅迫的上升，有著明顯的上升趨勢，並且溫度脅迫處理的時間越久，上升的越明顯，在處理12 h後，各試驗組丙二醛的含量與脅迫溫度呈線性關係，在脅迫處理48 h後，35 ℃處理的試驗組較對照組出現了顯著的上升，增幅達300%。可見脅迫時間越久、溫度越高，丙二醛含量上升的越快。
2.3模擬高溫脅迫對棗樹幼苗葉片含水量的影響
高溫脅迫對棗樹幼苗葉片相對含水量的影響如圖3所示，植物葉片的相對含水量對維持植物的正常生理特性有著十分重要的意義 [6]。由圖可知，葉片相對含水量有降低的趨勢，但降幅不明顯，即使是35 ℃脅迫下，處理了48 h後，葉片相對含水量也只下降了23%，這與棗樹幼苗上厚厚的角質有關。25 ℃試驗組，葉片相對含水量較對照組基本沒有發生變化，可見棗樹幼苗的葉片相對含水量受高溫脅迫而減少的效果不明顯。
3 討論
植物的膜系統十分敏感，在受到高溫脅迫時首先受到影響[7]，高溫脅迫可導致植物的電解質外滲，使電解質滲透率提高。電解質滲透率越高，說明植物葉片受損越嚴重。而葉片相對含水量則反映了植物體內賴以生存的水分狀況[8]，隨著高溫脅迫程度的加劇，棗樹幼苗細胞膜脂過氧化程度和破壞程度增加，同時細胞失水也越來越嚴重。相對較高的葉片含水量可以有效地保持葉綠體結構和PSⅡ功能，使植物進行有效光合作用。試驗發現，高溫脅迫對棗樹幼苗葉片相對含水量的影響並不明顯，這與棗樹葉片上有致密的角質覆蓋有關。生物體內，自由基作用於脂質發生過氧化反應，氧化終產物為丙二醛，它會引起蛋白質、核酸等生命大分子的交聯聚合，且具有細胞毒性，試驗中丙二醛的含量上升說明高溫脅迫已影響到棗樹幼苗正常的生理功能。
參考文獻：
[1] 汪有良，王保鬆．水培條件下棗樹插條對重金屬鎘處理的反應研究[J]．江蘇林業科技，2006，32***6***：1-7．
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[4] Claudia C，Pierre V．Localization and effects of cadmium in leaves of a cadmium-tolerant willow***Salix viminalis L***[J]．Environmental and Experimental Botany, 2005***16***：1-16．
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[7] Hasegawa P M，Bressan R A，Zhu J K，et al．Plantcel-lular and molecular resDonses to high salinity[J]．Annu Rev PlantPhysiol Plant Mol Biol，2000，51：463-499．
[8] MI H L，XU X，LI S H．Effects of drought stress on system of defense enzymes and RWC and membrane electrolyte in Cynanchum komarovii seedlings[J]．Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23***11***：l871-1876．
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