家畜繁殖
[拼音]:zhiwu binghai liuxing
[英文]:plant disease epidemic
植物侵染性病害在植物群體中的順利侵染和大量發生。簡稱流行。植物病害流行學是植物病理學的新興分支學科之一。它研究在環境條件影響下,寄主群體和病原物群體相互作用導致病害的時空分佈及其變化規律,與植物病害生態學關係密切。後者研究的是植物病害與環境的相互關係。流行學的研究物件則是植物群體的發病規律;但也應用生態學的原理和方法,進行定性和定量、分析又綜合的整體研究,以服務於病害的綜合防治,因而兩者常被聯列,稱為植物病害生態和流行的研究,並形成了新的分支學科──生態植物病理學。
環境條件
植物的生存環境包括非生物組分如溫度、光照、氣壓、風力、各種物質元素和水、空氣等以及生物組分如微生物、昆蟲等。這些組分的強度或數量因時因地而異,從而構成千變萬化的環境條件。每種植物及其病害都有其較適應的環境條件,這是在長期進化中自然形成的。農業植物的環境條件則是由自然條件和人為措施共同形成的。如植物體表所接受的光和溫度,既決定於大氣候,又決定於種植密度、水肥管理等。一般說來,栽培的集約度愈高,植物環境的人為性愈強,環境狀態偏離植物原來適應的自然環境愈遠,就愈易導致植物對環境適應的失調,從而促使病害的發生。環境條件不僅影響植物病害在一個發病季節中的發生程度,還決定著病害的地理分佈。所謂地理植物病理學就是研究植物病害的地理分佈及其成因,以及相應的防治對策的一個新分支。對植物病害影響較大的環境條件主要包括下列3方面。
氣候土壤環境
主要包括下列因素:
(1)溫度。每種植物病害都有其發育的最低溫、最適溫和最高溫。如小麥條繡病只能在日均溫2~22℃的溫域內發生,而以15℃左右為最適,日均溫超過22℃便停止發展;條繡病菌只能在高寒麥區越夏。稻瘟病發病日均溫以24℃左右為最適,低於15℃很難發病。溫度也是十字花科蔬菜霜黴病出現遲早和發展速度的重要因素,一般在氣溫稍低(18℃以下)、晝暖夜涼、 日夜溫差較大時易於發病。溫度除影響侵染外,還影響病原物的存活和越冬。
(2)溼度。大多數病原真菌都需要植物體表有水膜存在,其孢子才能萌發侵入引致病害。降雨、結露或結霧都能滿足這個條件。因此潮溼多雨有利、而持續乾燥則不利於這類病害的發生。
(3)光照。與溫度及溼度相比,光照對植物病害的影響較為次要,從大氣候的角度看尤其如此。但從小氣候看,光照強弱能影響寄主植物對某些病害的抗病性,從而影響發病。如稻瘟病在日照不足或廕庇的條件下,常因光合作用緩慢,表皮矽質化程度減弱,植株柔弱,抗病性降低而發病增加。
(4)土壤。土壤的機械組成、含水量、通氣性、無機鹽和有機物含量等以及土壤中的生物群落等都可單一地或以某種組合直接影響土壤中病原物的存活和侵染,或可通過對植物抗病性的影響而間接影響土傳病害和氣傳病害的發病程度。如瘠薄砂質田或缺鉀田易誘發水稻胡麻斑病;多年連作的棉田土壤中積累立枯絲核菌等數量較多,易誘發棉苗病害等。
生物環境
生物環境因素包括昆蟲、線蟲和微生物。不少病害可由多種昆蟲傳播,有些病害則只能由某一種或由幾種昆蟲傳播。很多蟲傳病毒病如小麥叢矮病的傳毒介體是灰飛蝨,其蟲口密度和帶毒率是決定叢矮病輕重的重要因素。土壤中線蟲種類頗多,有些能傳播植物病害(特別是病毒病);有些在植物根部造成傷口,促使細菌和真菌病害發生;有些本身雖既不致病也不傳病,卻能破壞植物的某些抗病性,從而促使發病。土壤和植物體表的微生物群落對植物病害也有重要影響:一方面,很多微生物可通過重複寄生、抗生和競爭作用而抑制植物病原,減少侵染,或通過對植物的某種作用而提高植物的抗病性,從而成為防病的有益因素。另一方面,有些微生物又可通過與植物病原物的協生和互助,或通過削弱植物的抗病性,而成為加重病害的因素。(見彩圖)
農業措施
(1)耕作制度。耕作制度的改變會改變植物的生態環境。如稻棉水旱輪作能減輕某些病害;但有的也可能使某些病害加重,如禾穀類間套作往往導致禾穀類某些病毒病的流行。
(2)種植密度。多數病害都會因植株密度的增加而趨於嚴重,如水稻、小麥、玉米等作物的紋枯病等。
(3)施肥。氮、磷、鉀的數量和配合比例對植物病害影響很大,一般是氮肥過多可促使稻瘟病、稻白葉枯病、小麥白粉病等許多病害發病加重;但也有些病害在氮肥不足時發病,如水稻胡麻斑病、玉米大斑病等。鉀肥一般能減輕病害。此外,缺乏微量元素也是某些病害加重的原因。
(4)田間管理。灌溉和排水影響田間溼度從而常影響發病。灌溉和雨後地表徑流還利於病害的傳播。噴灌會促使某些葉部病害加重。還有多種田間操作如修剪整枝、施用農藥以及大氣、土壤和水質的汙染等人為因素,都可加重或減輕某些病害的程度。
環境條件的作用機制
植物侵染性病害的流行,需要在其發生發展全過程的各個階段依次都遇到適宜的或較適宜的環境條件。如中國華北的冬小麥鏽病在越夏菌源(孢子)自西北吹來期間,必須有適時的雨露才能使秋苗發病;冬季必須溫暖或有長期積雪覆蓋地面,病菌才能大量越冬;麥苗返青後還需春雨較多,才能引致流行。有些環境因素是通過改變寄主的生理狀況和抗病性而影響病害的,如氮肥過多對稻株抗稻瘟病能力的削弱。有些則通過影響病原物而影響病害,如溼涼多雨有利於小麥條鏽病菌的萌發侵入。若同一因素對寄主和病原的影響,有的是同向的,如高溼既利於馬鈴薯晚疫病菌孢子的萌發,又可使馬鈴薯的細胞膨壓增高而易於感病;有的是反向的,如水稻穗期遇20℃以下的低溫時,雖不利於稻瘟病菌孢子的萌發侵入,卻因同時削弱了水稻的抗瘟性而導致穗瘟。在病害發生的某個階段,常是若干個有關的環境因素綜合地發生作用。各個因素之間常相互制約,也可相互補償。如當溫度超過20℃時,即使溼度條件適宜,小麥條鏽病菌也不能發生侵染,因20℃已超過了條鏽病菌侵入的最高溫限,成為限制因素。而如人工接種小麥條鏽病菌,在露時(植物體表溼潤或結露持續的小時數)為24小時和露溫(結露時間內的平均溫度)為1℃時,同露時為4小時和露溫為9℃時的發病數量基本相近,即延長露時可補償露溫偏低之不足,或露溫條件好(9℃接近最適露溫) 可補償露時過短之不利。有些環境因素對病害可即時發生作用,產生明顯的當時效應,如溼度對病菌孢子萌發侵入的作用。有些則當時效應不顯著,而後效深遠。後一種情況每易被忽視,如水稻在遭受連續數日的低溫後(低於20℃),再進入正常溫度,3~6天后抗瘟性顯著降低:蘋果樹遇秋季溫暖和多雨的氣候條件,則冬前徒長,過冬樹勢衰弱,次春乾枯病往往嚴重。
病害流行的主導因素
植物傳染病只有在以下 3方面因素具備時,才會流行:寄主的感病性較強,且大量栽培,密度較大;病原物的致病性較強,且數量較大;環境條件特別是氣象土壤和耕作栽培條件有利於病原物的侵染、繁殖、傳播和越冬,而不利於寄主的抗病性。如為生物介體傳播的病害,則還需介體數量大或繁殖快。這些因素的強度或數量都各自在一定幅度內變化,從而導致流行程度的改變。其中的主導因素,就是能使流行程度變幅最大的因素。一般說,當作物品種和耕作栽培技術均無重大變化時,造成病害流行程度年間變動的主導因素往往是氣象因素。如在較長時間(幾十年間)中病害流行情況發生階段性變化(如若干年份內由重到輕,其後若干年份又逐年增重),則主導因素多半在於品種更替或耕作制度的變革。
植物病害的大流行,大多是人為的生態平衡失調的結果。在原始森林和天然草原中,雖有多種病害經常零星發生,卻很少有某種病害發展到毀滅性的流行程度。這是因為在自然生態系統中,多種植物交雜混生,互相隔離,植物的種間、種內異質性大大限制了病害的流行。再者由於天然屏障(海洋、高山、沙漠)的隔離,植物病害的地區擴充套件也很受侷限。這樣就使某種病原物與其寄主共存於同一地域,長期相互適應,達到了一定的動態平衡。就群體而言,寄主抗病性和病原物致病性大體上勢均力敵。這種動態平衡是寄主和病原物長期共同進化的歷史產物。然而農業生產活動則使這種生態平衡受到干擾。尤其是在現代農業中,不僅大面積種植的植物種類愈來愈少,而且品種的單一化、遺傳的單一化以及抗病基因的單一化趨勢愈益加強,寄主群體的遺傳彈性愈來愈小。同時,密植、高水肥的農田環境加大了病害的流行潛能,新技術措施不斷改變著植物病害的生態環境,引種和農產品貿易活動不斷地將病原物引入新區(無病區)。在這樣的情況下,就必然導致一些病害的流行波動幅度增大,流行頻率增高,流行程度加重。
病害流行動態
植物病害常呈現規律性的時空動態變化。
時間動態
可認為是病害數量由少到多或病原物數量(簡稱菌量)不斷積累的過程。因病害種類可分為:
(1)單年流行病害(大體上相應於多迴圈病害)。如小麥的 3種鏽病、稻瘟病、馬鈴薯晚疫病等氣傳的葉部病害,一年中可發生多代再侵染,繁殖速率高,菌量積累快;環境條件適合時,一個生長季中的菌量積累可高達百萬倍、千萬倍。但病菌對環境很敏感,如條件不適也會大量死亡,越冬率低。
(2)積年流行病害(大體上相應於單迴圈病害)。如玉米絲黑穗病、棉花黃萎病等,多是土傳、全株性病害,一年只發生 1代,菌量積累慢,年增長量只有幾倍、幾十倍,但存活力強,越冬率高。此外還存在一些中間型別。
時間動態還可按動態變化的特點分為季節流行動態(一個生長季節中病害數量的逐日變化)和逐年流行動態(為流行程度的年度間變化)。
流行速率即病情變化的速率,是寄主抗病性、病原物致病性和環境條件的函式。病害流行的時間動態可用各種不同的數學模型加以描述。如以時間為橫座標、病害數量為縱座標,單年迴圈病害在一個完整的流行過程中的數量增長往往呈 S型的流行曲線。模型中的速率參量可反映流行速率。
空間動態
從空間看,病害流行過程呈現由點及面、由區域性到全田的逐步傳播過程。單年流行病害由於有多次再侵染,在一個流行季節中可實現大規模的逐步傳播;積年流行病害每年僅傳播一次。在單年流行病害中,最初發生於田間區域性點片的少量病斑(或病株)便成為其後傳染四周無病植株的菌原中心(或發病中心)。一次傳播後,新生病斑(株)的分佈距中心越遠則密度越低,呈現一定的梯度或病害傳播梯度。以後再傳播時,上述新生病斑(株)即成為次生菌原中心,因此多代再侵染後,傳播梯度便趨於平緩。傳播距離決定於病原的生物學特性、傳播體數量和有關傳播的環境條件(特別是傳播動力的大小或傳播介體的活動能力)。在流行過程中,隨著菌量的近似等比級數的累積,傳播距離也因之迅速加大。如小麥條鏽病當發病中心僅為幾片病葉時,一次傳播距離不過幾十釐米,而當發病中心已發展到幾平方米、上千張病葉時,一次傳播便可遠達百米以上。有些氣傳病害如小麥鏽病,其病原菌孢子適於高空遠端傳播,在適合的天氣條件下,大量孢子可被風遠傳至數百公里以外。遠端傳播也稱區域傳播。
病害流行的系統分析和預測監測
為了預防病害流行成災,必須從生態全域性考慮,應用系統分析方法,進行科學的預測和田間監測,並從品種以及耕作、栽培等農業措施著手,逐步建立新的生態平衡。
系統分析
病害的流行系統是農田生態系統的子系統。病害防治不僅涉及寄主、病原、自然環境條件和農業技術措施,而且涉及經營管理,經濟核算以及人類衛生、環境保護等多種社會經濟因素,這些因素本身既因時因地而變化多端,因素之間又存在著種種相互作用,從而形成了一個極為複雜的多維多變的動態系統。因此,對植物病害流行的研究和防治需要採取系統分析方法,首先把病害流行系統作縱橫分解,對各個階段、環節中各個組分的相互作用進行定量分析,然後再綜合成為完整過程,研究其總體的動態規律。在綜合和分析的過程中,應把資料和資訊井然有序地合乎邏輯地組入模型,並經反覆檢驗改進,進行模擬,使之具有能夠預測和幫助決策的實用價值。系統分析藉助電子計算機進行,可在短時間內把病情和損失預測的數值以及防治建議等輸出。
預測
即根據菌量、品種抗病性、天氣和栽培條件等有關因素預見今後一定時期的病情(靜態預測)或今後流行發展的變化(動態預測)。按預測的期限,可分短期(數日內的)、中期(數十日內)和長期(一個生長季或以上的)3種。按所預測的專案,可分病情預測(包括髮生期和發生量預測,發生期又包括初侵染和再侵染的發生時期、潛育期長短,以及達到某一臨界病情的日期等),病害所致損失的預測,防治效果和防治效益的預測。預測模型從原理和方法上可分為經驗模型和系統模型兩大類。根據預測結果發出預報,指導防治。短期預測主要用於藥劑防治的指導,如決定施藥的時期、次數和藥量等。中期預測除有助於藥劑防治外,有時還可指導栽培防治。長期預測有助於擬定品種、栽培防治的措施和藥械準備。流行學研究的進展,有可能為病害預測開拓新領域,預測新病害的流行,預測品種抗病性的壽命(即新小種的流行)和病菌抗藥性的形成,以及預測不同綜合防治措施的效果和效益,據以擬定最佳防治規劃和方案。
田間監測
即在植物病害流行的研究和綜合治理中,對田間流行實況進行系統、全面、連續的定量觀測。田間監測所提供的科學資訊最為全面和真實,是試驗研究和推廣應用之間的必要橋樑。進行時按工作目的及所需精確度,先從農田生態系統的諸多因素中選定若干與病害流行關係最大的因素進行觀測。除病情是當然專案外,一般包括作物生長量及其決定最終經濟產量的構成因素、氣象因素記錄及必要的小氣候專案、土質地勢環境條件、作物佈局及輪作制度、品種及其抗病性、耕作栽培措施、農藥的使用情況等。對某些病害,還需觀測若干影響病害的生物因素或當地的其他病蟲害。在大面積病情監測中,遙感技術較為經濟、準確,適用於具有周身性症狀的病害,如萎蔫病、根腐病、病毒病等;對已發展到上層葉片的葉斑病也能採用。