紅豆樹
[拼音]:jing
[英文]:stem
種子植物的營養器官。上承枝葉,下接根部,有支援、輸導、貯藏和繁殖等功能。
形態與型別
莖具有節和節間。大都為圓柱形,也有方形、三角形、多角形等。按莖的質地,可分為木本植物和草本植物兩大類。木本植物為多年生,有喬木和灌木之分。喬木主幹明顯、植株高大;灌木主幹不明顯,基部多分枝,植株較矮小。草本植物按生命長短可分為一年生(如稻)、二年生包括越年生(如胡蘿蔔)和多年生(如苧麻) 3類。木本植物和大多數草本植物為直立莖,進行直立生長。介於木本植物與草本植物之間的,尚有木質藤本植物(如葡萄)和草質藤本植物(如豇豆),可纏繞或攀援生長。有的草本植物(如草莓)匍匐地面,節上產生不定根,為匍匐生長。
主莖由胚芽發育而來。莖上生有芽。芽是未發育的枝條或花。
芽
莖與分枝頂端生有頂芽,旁側有側芽,側芽多生於葉腋內,故又稱腋芽。發育為帶葉枝條的稱葉芽;發育為花或花序的稱花芽;兩者兼有的稱混合芽。花芽與混合芽較葉芽肥大,在果樹生產上,常利用這一特徵預測來年開花、結果的情況,修剪時保留能開花的枝條,以爭取豐收。頂芽是一種活動芽,具有頂端生長優勢,下部的側芽大都為休眠芽。在寒、溫帶地區,芽外包被芽鱗片,有保護越冬和減少蒸騰的作用,稱被芽或冬芽。無芽鱗片等保護結構的芽,稱裸芽或夏芽。一年生植物的芽,大都為裸芽。頂芽和側芽屬定芽,它們之間有一定的相關性,如摘去頂芽常能促使處於休眠狀態的側芽發育。因此在棉花栽培中,打頂摘心可促進果枝的生長髮育。不定芽發生於根、老莖、胚軸和葉上,也可發生於插枝和愈傷組織。生產上常利用這一特性來進行繁殖優良品種或利用變異芽培育新品種。
分枝
植物的分枝主要有單軸分枝(又稱總狀式分枝)和合軸分枝兩大類(圖1)。單軸分枝的頂芽能不斷髮育生長,主莖(主幹)粗壯高大,莖枝較直,如杉木、楊樹等。合軸分枝的頂芽活動力差,短期內即停止生長,由旁側腋芽替代生長,但生長不久,其頂芽又為其下側的腋芽所替代,以致整個枝條彎而曲折,如梨、桃等。合軸分枝的節間很短,花芽往往較多,易於開花結實,也稱果枝。分枝因節間長短不同而有長枝和短枝之分。如桃等在長枝上再生枝,短枝為果枝,長枝為營養枝。同種植物可因不同的環境條件和栽培措施而使枝上節的數量和節間的長度有所不同。如在廕庇或發生徒長的狀況下,可引起節數減少而節間增長。主根部分受到損傷,常能抑制節間的伸長;在早期受傷還能使節數增加,促進花芽的形成,增加開花和結實率。枝條上常有落葉後遺留的葉痕和葉跡(圖 2)。葉跡為枝條內直接與葉柄相通的維管束。在季節性明顯區域生長的木本植物,頂芽萌發時芽鱗片脫落,在枝條上留有環狀的芽鱗痕,從芽鱗痕的數目常可推斷枝條的年齡。
禾本科植物莖的基部產生不定芽的分枝方式稱為分櫱。如稻、麥等具有強烈的分櫱特性,幼苗期幾個節密集於莖的基部稱分櫱節。每節有一腋芽,發生分櫱的節(即葉片著生處)稱分櫱位。分櫱位愈低,分櫱形成愈早而健壯,容易成穗,成為有效分櫱;分櫱位愈高,分櫱形成愈遲而較弱小,往往不能成穗,而成為無效分櫱。小麥幼苗期時,光合產物和從土壤中吸收的礦質養分,在主莖與分櫱之間可相互轉運,交換量也較多;孕穗期以後,光合產物的交換明顯減少,以後養分主要輸送到主莖和大的分櫱,中、小分櫱因缺乏營養而逐漸萎縮死亡。小麥栽培上採取調劑施肥、促控水分等措施,促進低位分櫱的早生、快發,控制無效分櫱的生長,可使穗多粒大,增加產量。
莖的結構
莖的頂端稱莖尖。莖的組織由莖尖分生組織分化而形成。莖尖分為分生區、伸長區和成熟區3部分。莖尖頂端常呈半球形或圓錐狀,為分裂效能很強的一團原分生組織,稱分生區,具有原套、原體的分層結構。原套位於表面, 為1至數層排列整齊的細胞,進行垂周分裂(分裂面與中軸垂直),擴大面積而不增加細胞層數,以後分化為表皮。原體是被原套包圍著的一團不規則排列的細胞,沿各個方向進行分裂,垂周分裂與平周分裂(分裂面與中軸平行)可同時進行,以增加體積,以後分化為皮層、射線、維管束和髓。大多數雙子葉植物的原套為 2層,而單子葉植物則為1~2層。在莖尖頂端稍下方的四周形成小突起狀的葉原基,發育為葉,在較大的葉原基腋內有腋芽原基,發育為腋芽(圖3)。莖尖分生區下方為伸長區,細胞的分裂活動逐漸減弱而體積迅速伸長,節間的長度很快增加,其內部結構已形成為一些初生組織,向成熟區過渡。成熟區細胞的分裂活動和伸長生長都已停止,組織分化基本完成,具備了莖的結構。
雙子葉植物莖的結構
可分為:
(1)初生結構。雙子葉植物莖成熟區的初生結構可分為表皮、皮層和中柱3部分(圖 4)。表皮常為一層細胞,皮層較不發達,有的植物在表皮下方具有外皮層。草本植物的內皮層細胞中常含有多量的澱粉粒,故又稱澱粉鞘。木本植物內皮層與中柱鞘的界限常不明顯。中柱內的維管束呈環狀排列,初生韌皮部位於外方,初生木質部位於內方,為內始式。莖的中央常有髓部存在。
(2)次生結構。雙子葉植物的莖在初生生長的基礎上進行次生生長。位於初生韌皮部與初生木質部之間的薄壁細胞首先恢復分裂能力形成束中(內)形成層。稍後維管束與維管束之間的與束中形成層相連線的髓射線細胞也恢復分裂能力,形成束間形成層。束中形成層和束間形成層連成一環,總稱為維管形成層。維管形成層細胞分裂、分化,向外產生次生韌皮部,向內產生次生木質部,束間形成層以產生射線細胞為主(圖 5)。次生木質部細胞的數量遠多於次生韌皮部,是木材的來源。春、夏季形成的稱早材或春材,細胞大而排列疏鬆,色較淡;秋、冬季形成的稱晚材,細胞小而排列緊密,色較深。早材與晚材合成為一個年輪。木本植物及部分雙子葉草本植物莖還包括髮生於表皮、皮層甚至韌皮部的木栓形成層和它所形成的周皮。由於次生結構的不斷增加,莖也不斷加粗。木本植物的木栓形成層不斷重新發生,位置逐漸內移。周皮累積成為樹皮,老的樹皮脫落,又有新的樹皮形成,通常將維管形成層以外易脫落部分稱為樹皮。樹皮有隔熱、防水、防病蟲害等功能。栓皮櫟的木栓層特別厚,可製作瓶塞、隔音板等。杜仲、肉桂等的樹皮為重要中藥材,由樹皮中還可提取可卡因、金雞納等藥物。天然橡膠和漆等也都是樹皮中的分泌物。
單子葉植物莖的結構
可分為表皮、基本組織(薄壁組織)和維管組織3部分。 維管束散生於基本組織中。它不形成維管形成層和木栓形成層,不能產生次生結構,增生受到限制。禾本科植物的莖節一般為實心,節間常中空,但玉米、高粱等莖為髓部薄壁細胞所充滿而成為實心。每一節間的基部具有居間分生組織,其細胞分裂、分化而使節間伸長,禾穀類初期的拔節,就是幼苗節間進行居間生長的表現。抽穗時各節間同時進行居間生長,伸長特別迅速。居間生長對倒伏的復原起重要作用。
莖的變態
莖的變態很多,外形變化也較大,但都保持著莖的基本結構,具有頂芽、側芽、節和節間等。
地上莖變態
主要有:
(1)莖刺。如柑橘、山楂的刺位於葉腋,常分枝,是由腋芽發育而成,起保護作用。
(2)莖卷鬚。如葡萄的莖卷鬚用以攀援生長(圖 6)。
(3)葉狀莖。如天門冬和曇花的莖,扁平似葉片狀,葉則退化。
(4)肉質莖。如仙人掌的莖肉質多汁,葉變為刺狀。
地下莖變態
許多地下莖變態的外形很象根,但具有或相當於頂芽、側芽、節與節間以及鱗片狀葉片等結構,可分為:
(1)根狀莖。如竹有明顯的頂芽、側芽。節與節間,節上生有鱗片狀的苞片,蔓生於土中,繁殖能力很強。
(2)塊莖。如馬鈴薯是植株基部葉腋長出的匍匐莖,頂端增粗而成;除頂芽外,四周有許多呈螺旋狀排列的芽眼,芽眼的部位為節,芽眼與芽眼之間為節間,芽眼內有一組腋芽,可萌發成莖葉。
(3)球莖。如荸薺、慈姑,有較明顯的頂芽、側芽、節與節間,是短而肥的地下莖。
(4)鱗莖。如洋蔥鱗莖的中央基部有呈盤狀的變態莖,稱鱗莖盤。上有頂芽,四周有多層肉質鱗片葉包圍著,肉質鱗葉外有幹膜質鱗片保護。葉腋內有腋芽,鱗莖盤下生有不定根(圖 7)。
有的變態莖如藕、馬鈴薯和洋蔥等,既可用以繁殖,又可供食用。但有些植物,如狗牙根、白茅等田園雜草的根狀莖蔓生於土壤中,繁殖能力強,在中耕除草時被切斷後其腋芽仍可發育為新植株,很難清除,對作物生產有害。