運動員心理
[拼音]：ranseti
[英文]：chromosome
染色體詞條主要包括髮展簡史、數目和大小、數目、大小、化學組成、DNA、組蛋白、非組蛋白、中期染色體的形態、著絲粒、核仁組織區(NOR)、端粒、隨體、染色體的結構、核小體、染色體的高層次結構、常染色質與異染色質、結構異染色質、兼性異染色質、性染色體與性別、B染色體、染色體的複製、理論和實踐意義、染色體的遺傳學說、臨床醫學、環境科學、農業生產等方面的知識。
真核細胞有絲分裂和減數分裂時由染色質聚縮而成的結構，一般呈棒狀，因易被鹼性染料染色故稱染色體。染色質是由核內的脫氧核糖核酸(DNA)與組蛋白、 非組蛋白等結合形成的線狀結構。染色質在有絲分裂之前即開始聚縮，至分裂中期呈現為具明顯種屬特徵的染色體。染色質和染色體是在細胞週期不同階段可以互相轉變的形態結構。
除去一般形態的染色體外，在一些生物的卵母細胞等細胞中還出現燈刷染色體，在雙翅目昆蟲的某些細胞中出現多線染色體。
真核細胞的絕大部分DNA集中在染色體中，而DNA記載著遺傳密碼，所以染色體是細胞中主宰遺傳的結構。
原核細胞的DNA也常被稱為染色體。但它的DNA並不象真核細胞的染色質那樣與組蛋白等形成複合體，在細胞分裂時也不聚縮。
研究簡史
1848年德國植物學家W.霍夫邁斯特在紫露草屬小孢子母細胞中最早看到相當於染色體的物體。1875年德國動物學家O.赫特維希看到受精時兩個配子融合後著色物體數目加倍，這一事實不久得到E.van貝內登等人的證實。W.弗勒明1880年發現有絲分裂時每條著色物體都縱裂為二，並分別進入兩個子細胞。1882年他提出在同一物種的細胞中著色物體數目是恆定的。1888年W.瓦爾代爾正式提出染色體的命名。
1900年重新發現G.J.孟德爾的遺傳法則後不久，W.S.薩頓和T.H.博韋裡分別提出在減數分裂過程中染色體的行為與G.J.孟德爾設想的遺傳因子的行為之間有平行關係，因此認為遺傳因子存在於染色體上。這個假設1910年以後被T.H.摩爾根等證實並發展。摩爾根等證明：遺傳因子（基因）在染色體上呈線形排列。
1924年R.孚爾根等制定DNA的組織化學反應法，後來T.O.卡斯珀鬆又建立測量 DNA的紫外線顯微分光光度法。用這些方法都發現 DNA存在於間期核和染色體中。O.T.埃弗裡1944年發現細菌轉化因子是DNA，首次證實DNA是遺傳物質，從而找到了染色體做為遺傳結構的分子基礎。
1953年J.D.沃森和F.H.C.克里克提出了 DNA雙螺旋分子結構模型，對 DNA的認識取得突破性進展。1957年J.H.泰勒等，1958年M.S.梅塞爾森等先後證明染色體DNA的複製是半保留性的。這就說明染色體和脫氧核糖核酸確有作為遺傳結構應該具備的自我複製功能。
從50年代末到60年代對染色質和染色體的超微結構提出過一些設想的模型，但都因缺乏根據而未能得到肯定。1973年A.L.奧林斯等在間期核中發現核小體，並通過許多學者的研究對核小體分子水平的結構確立了大體相似的模型。現已公認核小體是染色質的基本單位（亞單位）。至於由核小體到染色體的高層次結構還正在探索。
數目和大小
數目
各種生物的染色體數目不同。大多數生物的體細胞含有12～50個染色體(2n)。少的如植物的纖細單冠菊和動物的殼蟲都只有4條染色體;最多的是一種瓶爾小草(Ophioglossum reticulatum)2n＝1260和一種蝴蝶（Lymandra atlantica）2n＝446。人的染色體數為46，牛38，豬40，狗78；普通小麥為42，水稻24，玉米20，蔥16，百合24。
植物中染色體數目常呈倍性現象。例如小麥屬的一粒小麥染色體數為14，二粒小麥為28，普通小麥為42。就所含基本染色體組而言它們分別為二倍體、四倍體和六倍體植物（見染色體倍性）。
大小
各種生物的染色體大小不一，長度以1～10微米最為常見，直徑多為1～2微米。通常植物的比動物大。植物中染色體較大的如直立延齡草；較小的如加州藨草約有100多個微小染色體;動物中以蝗蟲、螳螂和蠑螈的染色體較大，鳥類和爬行類除有較大染色體外常含有許多微小染色體。
化學組成
中期染色體與間期染色質的化學組成相似，都含有DNA、組蛋白、非組蛋白和核糖核酸(RNA)以及少量脂類、鈣和鎂（見表）。
DNA
不同生物的單倍體細胞中DNA含量不同，在同一種生物的單倍體細胞中DNA含量一般是恆定的;高等生物細胞核內 DNA含量比低等生物的高，但也有相反現象。在親緣關係近的種屬間，細胞核內DNA含量也可相差很大。
組蛋白
屬鹼性蛋白，主要有5種(H1、H2A、H2B、H3和H4)。組蛋白缺乏組織專一性，種屬之間差異少。
非組蛋白
至少包括50～100種不同的蛋白質，其中80％為酸性蛋白，具有種屬專一性。有人認為非組蛋白能專一地啟用某些基因。
中期染色體的形態
中期染色體具有比較穩定的形態。它由兩條相同的姐妹染色單體構成，並在縱軸方向呈現一些變細的部位（圖1）;分別稱為主縊痕和次縊痕。前者是著絲粒的所在地，後者為核仁組織區的部位。
著絲粒
在主縊痕區存在著絲粒，由此把染色體分成二臂。著絲粒的兩側各有一由蛋白質構成的三層的盤狀或球狀結構，稱著絲點，著絲點與紡錘體的紡錘絲連線，與染色體的移動有關。在分裂的前期和中期，著絲粒把兩個姐妹染色體連結在一起，到後期，兩個單體的著絲粒分開，紡錘絲把兩條染色單體拉向兩極。
根據著絲粒在染色體上的不同位置，可以分為中間著絲粒染色體、近中著絲粒染色體、具近端著絲粒染色體和端著絲粒染色體4種。
核仁組織區（NOR）
存在於某一染色體的次縊痕區。在間期核中由染色體的這一區域形成核仁，故名。核仁組織區是由核糖體 RNA基因構成的。這種基因轉錄形成rRNA，而rRNA的積累和發育，使核仁增大。通常每組染色體中至少有一個NOR。
端粒
指染色體末端部分的特殊構造。它不呈現特殊的形狀，但可起防止染色體末端彼此粘連的作用。染色體在丟失端粒後易與其他染色體末端互相粘連，或與同一染色體的另一端連線而成環形。
隨體
染色體末端部分的粒狀結構，通過次縊痕區與染色體的主體部分相聯。它是識別染色體的重要特徵之一。
染色體的結構
核小體
構成染色體（染色質）的基本單位。它的核心是由4種組蛋白(H2A、H2B、H3和H4)各2分子組成的八聚體，外繞DNA分子(大約146鹼基對，圍繞1.75周)，稱為核小體核心顆粒(圖2)。完整的核小體為 110×110×57埃的扁圓柱狀小體，DNA在組蛋白八聚體外纏繞2周(約166鹼基對)。核小體靠DNA互相連結成串珠狀結構（圖3）。連結兩個相鄰核小體的 DNA長度隨生理狀態的不同而異，一般為60鹼基對。靠近每個核小體結合著一分子的組蛋白H1。按R.D.昆博格和A.克魯格的模型，H1位於DNA超螺旋進出核小體區的一側。
染色體的高層次結構
每一染色單體由一條 DNA蛋白纖維盤繞而成。因為從酵母或黑腹果蠅細胞核內抽提的DNA分子大小與一條染色體的DNA平均含量相近。由核小體串連成的細線稱核絲，直徑約100埃。由核絲如何聚縮成染色體有各種假說，尚無定論。按多級螺旋假說;核絲螺旋成直徑約 300埃的染色纖維，稱螺線管，後者再螺旋成直徑為2000～4000埃的染色線，稱超螺線管。這種染色線再螺旋乃成直徑約 1～2微米的染色體（圖4）。
按有的模型，由300埃的染色質纖維形成染色體的過程不是靠螺旋，而是靠隨機摺疊或形成側環。不同的模型都有或多或少的事實根據。
常染色質與異染色質
在細胞週期中顯示正常週期變化的染色質稱為常染色質；同一染色體的各段落或片段，其凝縮-鬆散的交替變化不一致，在間期和前期，染色體過度凝縮和超螺旋化，因而染色很深，或者在中期染色體凝縮不足和區域性解旋，因而染色很淺，這些變化不正常的染色體片段，統稱異染色質。在DNA合成期異染色質區比常染色質區晚複製。異染色質分結構異染色質和兼性異染色質兩大類。
結構異染色質
間期細胞核內經常呈現濃集的染色質團塊，通常多位於核膜下，其中含有高度重複順序的DNA；常分佈於染色體的著絲粒區、 端粒和次縊痕附近。核內異染色質團塊有時稱為前染色體或染色中心。每一團塊代表一個染色體的著絲粒區異染色質。此外，在間期細胞核內包圍核仁的凝縮團塊特稱與核仁結合的異染色質。
兼性異染色質
某些生物在一定發育時期的間期核內，原來的常染色質凝縮，並喪失基因活性，變為異染色質，稱之為兼性異染色質。例如雄性哺乳動物的單個X染色體呈常染色質狀態，而雌性哺乳動物體細胞核內，兩個X染色體之一異染色質化。在上皮細胞核內，這個異固縮的X染色體稱性染色質或巴氏小體。在多型核白細胞核內，此X染色體形成特殊的“鼓槌”結構。雄性動物無此特徵。因此檢查羊水中胚胎細胞的巴氏體可以預測胎兒的性別。
性染色體與性別
在雌雄異株植物和雌雄異體動物中，決定性別或影響性器官分化的染色體稱性染色體，其餘為常染色體。動物的性染色體有三種類型：
（1）XX（雌），XY（雄）型，例如，哺乳動物雄性個體有兩個不同的性染色體(X、Y)，故能產生兩種不同的配子。一種帶X染色體，一種帶Y染色體。但雌性的兩個性染色體是同源的(X、X)，只能產生相同的配子。受精時帶X的精子與卵子結合產生雌性個體，而帶Y的精子與卵子結合產生雄性個體。
（2）ZW(或XY)（雌）、ZZ（或XX）（雄）型，例如鳥類和爬行類等，雌性產生含Z或W兩種配子，雄性產生含Z配子。
（3）XX（雌），XO(雄)型，例如某些昆蟲，雌性產生含X的一種配子，雄性產生含X或不含性染色體的配子。
在苔蘚植物有些雌雄異株的單倍體配子體中，有X染色體的為雌性，有Y染色體的為雄性，含有任何比例的X和Y為雌雄同株，而且不育，但雙倍體孢子體(XY)無性別區分。許多雌雄異株的被子植物也有性染色體。例如楊樹和柳樹的性別都是由性染色體決定的。它們的染色體也是XX（雌）和XY（雄）型別。
B染色體
細胞內有一定數目、形態和結構的染色體稱 A染色體，包括常染色體和性染色體在內。它們在遺傳上是重要的，對個體的正常生活和繁殖是必需的。其數目的增減和結構的變化對機體會造成嚴重後果。但是，某些生物細胞中可見超數染色體稱為B染色體。在演化上B染色體系由A染色體衍生，多為遺傳惰性，對個體的表型無多大影響。
B 染色體在植物中較動物更為常見，前者如在玉米、野百合、大花延齡草和黑麥等，後者如在蝸牛、蝗蟲、甲蟲和介殼蟲、以及除魚和靈長類以外的脊椎動物。
B染色體通常比A染色體小，它們互相不同源，在減數分裂時不相互配對。即使配對也無交叉。B 染色體大部分為異染色質，但也有部分或全部為常染色質的。每個細胞有1～2個B染色體對個體的表型無大影響，在數目較多的情況下則會影響個體生活力和生育力。
染色體的複製
複製是由一條變成兩條在形態結構、基因排列和分子組成上都完全相同的染色體的過程。染色質複製包括脫氧核糖核酸的複製、染色質蛋白質的合成以及由 DNA和組蛋白形成染色質的基本單位──核小體的過程。
DNA在S期複製(見細胞週期)，它的兩條多核苷酸鏈在一些部位逐漸分開，按核苷酸鹼基互補配對原則(A-T；G-C)，以原來的兩條多核苷酸鏈為模板，複製成兩條完全相同的DNA分子。
DNA的複製並不是由一端到另一端連續進行的，而是存在著分成許多小區段的複製單位。這種複製單位亦稱複製子。每個複製單位由一點開始向相反的兩側推進，至與相鄰的複製單位相遇而結束複製的過程(圖5)。
染色體DNA的各複製單位並不都是一同開始複製的，而是按一定順序有規律地進行復制。通常是常染色質的DNA先複製，而異染色質區的DNA後複製。
組蛋白在細胞質的多核糖體上合成，和細胞核內DNA的複製大體上同時進行。合成的組蛋白迅速輸送到核內，所以細胞質中的組蛋白貯存很少。隨著 DNA複製的進行，輸入的組蛋白很快就和它組裝成核小體結構(圖6)。
複製後的染色質經過螺旋化或摺疊過程，在有絲分裂時形成具有兩條染色單體的染色體。在有絲分裂後期和末期，兩條染色單體分到兩個子細胞中去。
理論和實踐意義
染色體的遺傳學說
遺傳定律與染色體行為之間的平行關係證明染色體是遺傳基因的載體。如孟德爾的獨立分配定律的基礎在於減數分裂過程中，配對的同源染色體彼此分離、各趨一極；自由組合定律則在於減數分裂中，同源染色體的自由分配、非同源染色體的隨機組合，以及不同雌雄配子在受精時的組合。摩爾根的連鎖定律則由於同一染色體內的遺傳物質一同傳遞的結果。因此，基因連鎖群數與單倍體細胞的染色體數目相等。互換定律則是基於非姐妹染色單體之間交換染色體片段。從基因交換頻數與基因位置之間的距離成正相關，推測基因在染色體上成線性排列。從基因DNA轉錄出RNA指導專一蛋白質和酶的合成的事實，確認基因可以決定個體的形態結構和功能等表型，控制個體的發育過程。因此，對染色體的研究已成為探索生命本質的重要課題。
臨床醫學
染色體病和腫瘤細胞都伴有染色體畸變。畸變既涉及發病原因又是診斷的依據。婚前檢查夫婦，或產前檢查胎兒是否存在染色體畸變，是推行優生的重要依據。
環境科學
應用檢測染色體斷裂和姊妹染色單體互換 (SCE)等技術可推斷環境中誘變劑和電離輻射的毒性程度，從而採取措施保護人類健康。
農業生產
單倍體花粉培養、異源多倍體和染色體工程等技術可用於改良作物品種和培育新種。
參考書目
C.J.Bostock，A.T.Sumner，The Eukaryotic Chromo-some，North-Holland Publishing Co.，Amsterdam，New York，1978.
B.Alberts et al.，Molecular Biology of The Cell，Garland Publishing， Inc.，New York，London，1983.