鹼式鹽

[拼音]：juemie

[英文]：extinction

某一生物種或更高的生物分類單位的全部消亡。生物種有 3種可能的命運：

（1）線系長期延續而無顯著的進化改變──構成所謂“活化石”。

（2）線系延續，但因線系進化而改變為不同的時間種；或線系分枝(種形成)而形成新種。

（3）線系終止──絕滅。

絕滅是種形成的反面，是進化的負效應。絕滅影響進化型式、進化速率和趨勢。對絕滅的研究是從負的方面來了解進化。在整個生命進化史上，絕滅亦如種形成一樣作為進化的正常過程，以一定的規模經常地發生，表現為各分類群中部分物種的替代，即新生種取代老種。這是常規絕滅。在生命進化史上也曾發生過多次大規模的絕滅，在相對較短的地質時間裡大的分類單元、許多物種整體地消失了，這是所謂的叢集絕滅。叢集絕滅常繼之以大規模的適應輻射，可以說是生命進化上的“大革命”──大的毀滅和大的創造。由於隨機的偶然因素引起的無區分的絕滅叫做隨機絕滅。由種間競爭、物種選擇引起的區分性絕滅叫做非隨機絕滅。

常規絕滅

對絕滅的研究多集中在引起絕滅（真絕滅）的原因方面。也正如研究進化的原因（或因素）一樣，無非從三個方面尋找絕滅原因：生物本身、環境和隨機因素。

物種內在因素

長期以來人們推測生物種亦如生物個體一樣有一定的壽命。個體的壽命是由遺傳和環境兩方面決定的（見衰老）。生物種的壽命也一樣，既和該種的遺傳組成有關，又和具體的生存環境相關。壽命是一種遺傳性狀，但壽命的具體實現卻受環境影響和控制。有人否認物種的壽命與物種內在因素相關聯；如果我們能夠證明不同的物種具有不同的變異潛力，不同的形成新種的潛力（例如效應假說所主張的），對變化的環境的不同的應答方式和適應能力，那麼不同的物種就會有特徵性的絕滅的概率。而壽命正是一種概率的（統計學的）性狀。某些學者發現有些頻臨絕滅的物種，例如獵豹，群體內遺傳變異減少，而且由於過分的遺傳純合導致獵豹的體質下降，捕獵成功率低。

種間競爭或物種選擇

生物種之間在食物(能源)與空間上的競爭關係、捕食與被捕食關係、共生、寄生等生態關係是一種動態的平衡。平衡的暫時的破壞常常伴隨著絕滅。某些生態學家認為，在食物網的上層物種之間以直接的競爭──排擠為主，在下層的物種之間以空間和營養物質的競爭為主，在上層物種與下層物種之間則以捕食-被捕食、寄生-被寄生的關係為主。物種之間的生態要求愈相近，競爭愈激烈，物種能量利用效率高的替代效率低的。如果一個新種或一個物種獲得某種進化改進，使其具有較高的物質能量利用效率，那麼就可能在競爭中排擠掉一個老種或未進化改變的種。捕食種與被捕食種之間的競賽式競爭在失去平衡時可能導致一方或雙方的絕滅（見圖）。

食物網下層物種之間的生存空間的競爭也很激烈。有人認為分佈於深海和潮間帶上部的固著生活的動物多半是空間競爭中被排擠出來的失敗者。例如分佈於巖岸潮間帶上部的小藤壺類可能是被較年輕的種類──藤壺類排擠出潮間帶中部的，後者現今佔據著潮間帶中部。深海的海百合類可能也是空間競爭中的被排擠者。種間競爭是造成區分性非隨機絕滅的原因。但種間競爭是否為絕滅的主要因素這一點研究者們意見不一。

環境因素

許多學者認為，非生物的環境因素是引起絕滅的主要原因，特別是較大幅度的環境因素的變化或災害性環境改變。超出物種適應限度的環境改變會直接引起物種群體大大縮小，個體數目大減。而群體縮小，個體數目減少，分佈範圍侷限乃是絕滅的前奏。全世界正面臨著生態環境的大破壞：森林的大面積砍伐，草原的沙漠化、大氣和水汙染等，都可導致無數動植物種的絕滅和頻臨絕滅。當然物理環境的改變又往往與生物作用相關聯，人類的活動本身也是生物學因素，某些大的環境改變往往是生物自身活動引起的，例如元古代大氣圈中氧的增加是由營光合作用的藍菌釋放氧氣引起的；晚元古代海水化學性質的改變與海洋微生物引起的大規模碳酸鹽沉積有關。

隨機因素

生物群體的大小（組成群體的生物個體數量）隨著環境變化而波動。當環境因素引起群體縮小，組成群體的個體數量下降到某一臨界點時，偶然因素就會最終導致絕滅。世界上瀕於絕滅的動植物，其群體的個體數量都處於臨界點之下，分佈範圍窄，例如大熊貓的自然群體最多亦只有數千只，僅分佈於中國四川和甘肅等區域性地區，偶然的因素（例如竹子開花）就可能導致絕滅（只是因為人的搶救才不致於成為現實）。雖然小群體有利於快速地形成新種，但絕滅的機率很大。

叢集絕滅

在地史上較短的時間內生物的高階分類單元(科、目、綱、門)中大部分或全體物種趨向絕滅的現象。從整個生物界來看，絕滅不是勻速的，而是波浪起伏的。在常規絕滅的背景上，穿插著若干次大的叢集絕滅：整科、整目、甚至整綱的生物群很快在化石名單上消失。一些學者將這種大規模絕滅描述為“生命史上的災難性事件”、“災變”、“進化時鐘的倒轉”、“生命史上的大痙攣”等等。根據化石記錄的統計，自晚元古代以來的7億年內，至少有9次叢集絕滅：

（1）6.5億年前左右，許多疑源類和建造疊層石礁的藍菌（即藍-綠藻）絕滅了；

（2）大約5.3億年前的早寒武世，大量的三葉蟲絕滅；

（3）大約4.4億年前的奧陶紀末，海洋無脊椎動物（三葉蟲、筆石、腕足動物、苔蘚蟲、某些珊瑚）的 100多個科絕滅了；

（4）大約 3.7億年前的泥盆紀末，主要的造礁生物──四射珊瑚與海綿群落消失，腕足類、魚類和浮游藻類中的許多物種絕滅，但矽質海綿例外，物種數目反而增長；

（5）大約 2.3億年前二疊紀末，菊石的大部分、（蟲筳）科的全體、腕足類有鉸綱的幾乎全部、海百合綱的大部分、苔蘚蟲的大部分以及四射珊瑚絕滅了；

（6）大約 1.9億年前的三疊紀末，菊石的一部分、瓣鰓類與腹足類的許多物種以及牙形石動物絕滅了；

（7）大約 1.3億年前的侏羅紀末，瓣鰓類的許多種、菊石的一部分都絕滅了；

（8）6500萬年前的白堊紀，爬行動物中的恐龍類、瓣鰓的厚殼蛤、殘餘菊石的全部、許多浮游生物絕滅；

（9）2500萬年前老第三紀末，這次絕滅主要涉及許多浮游生物、瓣鰓類、古鯨類等。

陸地植物的絕滅似乎與動物不完全一致，植物的較高階的分類單元的叢集絕滅不像動物那樣典型。

地史上若干大的叢集絕滅，顯示出某些共同特點：

（1）叢集絕滅期間物種絕滅速率顯著增高。據D.M.勞普的統計，顯生宙的常規絕滅的速率(即背景絕滅速率)為每百萬年減少5個科或180～300個種;而在叢集絕滅期間，絕滅速率高達每百萬年消失20個科或1200個種左右。

（2）絕滅的無區分性。叢集絕滅常常是大的分類單元的大部分種或者甚至全部成員絕滅，而一個大分類單元往往包括了生態上歧異的種類。按照某些學者的形容，叢集絕滅是“基因不好的和命運不濟的物種一起絕滅”。

（3）“週期性”地發生。根據J.J.塞普科斯基和D.M.勞普的統計，自二疊紀末（2.3～2.4億年前）以來，共發生過 5次大的叢集絕滅和5次較小的叢集絕滅，大約每隔 2600萬年發生一次叢集絕滅。還有其他一些學者統計的其他一些絕滅“週期”。

（4）叢集絕滅往往伴隨著新門類的起源和適應輻射。例如奧陶紀末的叢集絕滅伴隨魚類的適應輻射，泥盆紀末的叢集絕滅伴隨著陸地維管植物的適應輻射，二疊紀末的叢集絕滅伴隨著爬行類的起源，三疊紀末的叢集絕滅伴隨著哺乳類的起源，侏羅紀末的叢集絕滅伴隨鳥類的漸趨繁榮，白堊紀末的叢集絕滅伴隨著被子植物的起源和適應輻射。

由於叢集絕滅和與之相伴隨的新門類的起源和適應輻射，使得生物群面貌大改觀，因此叢集絕滅的發生又往往和大的地層學界線相吻合。

20世紀80年代以來許多研究者越來越強調叢集絕滅的“突發性”和“災變性”，但是也有一些學者持慎重態度，有的學者認為將較大規模的絕滅看成是“災變”是缺乏充分證據的。他們的主要論據如下：

（1）由於化石記錄不完全、取樣誤差、地層對比上的誤差（所使用的地質時間尺度不精確）、化石分類上的誤差（分類標準和尺度不一致）等等原因，許多叢集絕滅的古生物學證據是不可靠的，或是不充分的。

（2）某些地質現象可能造成類似叢集絕滅的效應，例如表現為假整合的沉積間斷，可能造成化石名錄上大量種類的遺漏，或許會被誤解為叢集絕滅。

（3）某些研究者的分析表明，某些叢集絕滅的發生並不那麼“突然”或“截然”，絕滅往往是與地層界線漸趨一致的，即物種數目是在地層界線之下和界線之上逐漸減少的。有些問題，如叢集絕滅持續時間到底有多長，各地的絕滅時間是否一致等等尚未弄清楚。

叢集絕滅的原因

80年代以來，對叢集絕滅原因的研究已超出古生物學範圍而擴充套件到構造地質、地球化學、地球物理和天體物理等領域，這是古生物學家始料不及的。各個領域的學者們提出了各種各樣的解釋或假說；也提出了各種各樣的證據。關於叢集絕滅原因的解釋或假說大體上可以歸為3類：

（1）競爭-替代說，強調生物學因素的高階分類單元；

（2）災變說(或“新災變論”)，強調物理環境因素；

（3）隨機說，強調隨機因素的。

高階分類單元間競爭－替代說

W.M.斯坦利(1979)用種間、高階分類單元間的競爭（或物種選擇）來解釋叢集絕滅，認為某些分類群的絕滅是由於“過時”了，而新的更有效地適應環境的類群產生並替代了它們。叢集絕滅就是大規模的物種替代或高階分類單元的替代。他舉例不少，如古生代甲殼類替代了三葉蟲，瓣鰓類取代了腕足類，中生代末哺乳類替代爬行類，被子植物替代了裸子植物，新生代第三紀偶蹄類替代了部分的奇蹄類，第四紀更新世以來北美洲哺乳類進入南美洲導致南美洲一部分哺乳類絕滅，大陸動物移居澳大利亞後排擠土著動物等等。這些事實證據大多數尚待深入分析和檢驗，有一些還存在疑問。例如，有人仔細地統計分析了古生代腕足類與瓣鰓類的種數變化後得到結論說二疊紀末碗足類種數和瓣鰓類種數變化並無嚴格地消長關係（S.J.古爾德和C.B.考洛威，1980），分析還證明第三紀奇蹄類與偶蹄類的歧異度變化也並不嚴格相關。此外，許多事實表明結構上較原始的或種系發生上較古老的種類並不一定是競爭的失敗者，北美洲的哺乳類進入南美洲也並未完全排擠掉南美土著，而少數南美洲哺乳類移居北美洲獲得成功。總之，競爭-替代假說還有待進一步驗證。

災變說（新災變論）

美國加利福尼亞大學L.阿爾瓦雷斯等人在白堊系上界的粘土層中發現銥元素含量的異常富集現象，後來在世界許多地方的白堊系上界都找到了類似的銥異常的粘土層，根據這個事實他們提出了“小行星撞擊”假說來解釋6500萬年前的恐龍類和許多海洋生物的叢集絕滅事件(1980)。其論據是：銥元素在地球上含量稀少而隕石的銥含量很高；地殼表面存在著大的撞擊坑；銥異常的粘土層分佈廣泛、層位穩定。他對白堊紀末的叢集絕滅過程是這樣解釋的：地球在6500萬年前受到脫離軌道的直徑約10公里的小行星的撞擊，造成大面積的塵埃雲，遮蔽了陽光，引起長達3～6個月的黑暗，生物光合作用停止，食物網破壞，恐龍及其他的食物網上層的生物絕滅。

撞擊事件有直接的效應（殺傷生命），也有間接效應(造成黑暗及氣候改變等)。有些學者根據統計和推理而提出“小行星週期性撞擊地球”的假說，例如美國人E.M.肖馬克在1983年舉行的《絕滅動力學》學術會議上提出5000萬年發生一次大的小行星撞擊事件的說法。此後，又有各種災變解釋提出，例如“彗星的轟擊”，“太陽輻射強度的變化”、“板塊癒合”、“海平面升降”、“地磁逆轉”、“氣候變遷”等等。有人認為太陽有伴星，有扁長軌道，每2600萬年靠近太陽一次，擾亂彗星軌道引起彗星衝擊地球，造成周期性叢集絕滅。有人認為二疊紀末三疊紀初的叢集絕滅多數是淺海生物的種類，主要是由於大的構造板塊癒合引起的。又有人根據古代低緯度區絕滅速率高的事實而推測叢集絕滅可能是由於氣溫驟降（大冰期）所致。也有的學者認為淺海生物叢集絕滅的主要原因是海平面的大幅度升降。

由於物理環境因素往往相關聯，因此，災變因素可以構成絕滅的直接原因或終極原因（見表）。

雖然新災變論有很多支持者，但也有不少學者提出許多反面證據來否定災變論。主要的反面證據有下面幾條：

（1）在作為白堊系銥異常的研究例項的丹麥斯泰溫斯崖地區，地質學家發現此處的白堊系頂部沉積中斷，只有重溶的碳酸鈣硬殼層，當然無化石。據測算，至少缺失了相當於白堊紀末期幾萬年的沉積記錄。

（2）西班牙的蘇馬亞地區的白堊系似乎是連續的沉積，經詳細研究後發現顆石藻屬於金藻門化石在銥異常層之下丰度已經下降或完全消失了，因而其絕滅與災變事件無關。有的研究證實蘇馬亞的白堊系菊石在銥異常層之下（即災變事件之前）就逐漸消亡了，大約在200萬年內（相當於120米厚的沉積）由10種減到零。最晚的一塊菊石標本發現於銥異常層之下12米，說明在“小行星撞擊事件”前10萬年絕滅的，此外，瓣鰓類化石的某些種的絕滅情況也如此。

（3）按L.阿爾瓦雷斯等人的說法，撞擊事件引起長達3～6個月的黑暗，首先是浮游的藻類及其他浮游種類受害，但白堊系末的絕滅順序卻相反，先是菊石和肉食性動物絕滅，然後才是浮游生物。

（4）所謂叢集絕滅的週期統計是很不準確的，首先是統計數目少，誤差大；有些絕滅的速率計算還存在問題。

（5）其他一些災變因素作為叢集絕滅的原因還缺少足夠的證據。例如關於海平面大幅度下降引起大規模絕滅的說法，經檢驗證明不可靠：用地震法測出古海岸線和古海平面標高的資料證明新生代的多次大絕滅時期海平面並不比現在的低。漸新世的大的海退，海平面大幅度下降，持續 500萬年，但卻沒有發生叢集絕滅。

物理環境的大改變是否構成叢集絕滅原因，這是個很複雜的問題，可能要從環境與生物本身兩方面綜合考慮。所以要分析生態系統，將生物與環境納入相互作用的系統之中。在生態系統內，小的變化可能引起大的效應，大的變化也可能只產生小的效應（當然大的變化也可能引起大的效應）。此外，地史上的各次叢集絕滅的原因可能各不相同。