褐土
[拼音]:gen
[英文]:root
種子植物的營養器官。通常生長於地面下,有固著、吸收、運輸、貯藏、合成和繁殖等功能。能將植物體固著於地上,並從土壤中吸收水分和溶解於水中的無機營養元素,又可貯藏有機營養物質;還能產生不定芽,進行營養繁殖;有的可合成氨基酸和生物鹼等化合物。根系直接影響植物地上部的生長髮育,對改良土壤團粒結構提高土壤肥力有一定作用,同時可影響土壤中根際微生物的活動,改變土壤的化學性狀。如豆科植物的根部常與根瘤菌 (Rhizobium)共生,形成根瘤,能固氮增肥。油菜、玉米等的根部常與真菌共生,形成菌根,可增加根的吸收和運輸功能。
型別與根系
根一般由主根和側根組成。從種子胚根發育而成的第一條根稱為主根,也稱初生根。主根上長出的支根稱側根。側根和側根上長出的各級側根,統稱為次生根。主根和側根的生長有一定的位置稱為定根,從莖、葉或愈傷組織上長出的根無一定位置,稱不定根。種子中的胚根和直接從胚軸上生出的不定根,依靠貯藏的養料而發生,稱為種子根。
根系是一株植物根的總體。凡具有明顯的主根與側根,由此而形成的根系稱直根系。如棉、大豆和油菜等大多數雙子葉植物的根系。如主根不發達或停止發育,由莖的基部節上長出粗細相似的不定根所形成的根系稱鬚根系。如稻、小麥和玉米等許多單子葉植物的根系。根系的分佈受土壤性質、水位、耕作和遺傳特性等影響,有深根系和淺根系之分。
形態和結構
根的頂端稱根尖,呈圓錐狀,後部密生根毛。根毛與土壤緊密接觸,吸收土壤中水分和溶解於水中的礦物質。根尖不斷向前伸長,深入土壤。
自根尖頂端到生根毛的部分可分為根冠、分生區、伸長區和成熟區(根毛區)4個部分(圖1)。根冠呈帽狀,套在分生區外方,細胞大而壁薄、排列疏鬆,外壁能分泌粘液,有利於根尖在土壤中向前伸展,對根尖起保護作用。分生區的分生組織,能不斷進行細胞分裂,產生新的細胞。伸長區的細胞能延伸,使根伸長。這部分細胞自下而上逐漸分化成各種組織。成熟區的細胞伸長基本停止,密被根毛。由頂端分生組織形成的初生組織已分化成熟。成熟區最外層為表皮,通常由一層長方形、排列較整齊的表皮細胞所組成。一部分表皮細胞的外壁向外突出延伸形成根毛。根毛的細胞壁薄,與土壤接觸面大,易從土壤吸收水分和礦質營養。表皮下為皮層,由多層排列疏鬆的薄壁細胞組成,細胞有明顯間隙。皮層的最外一層細胞稱外皮層,當表皮被破壞時能代替表皮起保護作用;皮層的最內一層細胞稱內皮層,排列整齊、緻密,細胞壁常呈帶狀加厚,稱凱氏帶,具有控制細胞液通過的作用。位於木質部束處的內皮層細胞,仍保持薄壁,稱通道細胞,可使皮層細胞與維管柱間的物質進行交流。內皮層之內為維管柱,也稱中柱,維管柱與內皮層間有中柱鞘,通常為一層細胞,也有兩層至多層的,能長期保持分生能力。束間形成層、木栓形成層、不定芽、側根和不定根都可由中柱鞘細胞產生。中柱鞘之內為初生維管組織,其主要成分為初生木質部和初生韌皮部,木質部將根部吸收的水分和礦物質輸送到植物體各部分,韌皮部則將葉內製造的養料輸送至植株各個器官組織。初生木質部由外向內分化成熟,稱外始式。近中柱鞘處最早成熟的初生木質部,稱原生木質部,它由管腔較小的環紋或螺紋導管組成。向中心的部分成熟較遲,由管腔較大的梯紋、網紋或孔紋等導管所組成,稱後生木質部。整個初生木質部的輪廓呈輻射狀,原生木質部則構成脊(圖2)。不同植物初生木質部脊的數目也不相同,可分為二原型(如油菜)、三原型(如豌豆)、四原型(如棉)、五原型(如茶)、六原型(如蔥)及多原型(如小麥)等。初生韌皮部的發育成熟方式也是外始式,原生韌皮部在外方,後生韌皮部在內方。初生韌皮部束與初生木質部束相間排列,兩者數目相等。有些植物的維管柱中央具有薄壁細胞組成的髓,有的髓部細胞後期常木化加厚成厚壁組織。側根發生於中柱鞘,其位置與初生木質部脊數有密切關係。一般在二原型的根中,側根發生於韌皮部與木質部之間;三原型、四原型、五原型的根中,側根的位置對準著木質部;多原型的根中則對準著韌皮部(圖 3)。根外方側根的位置和排列行數和內部情況相一致。在生產上,如移栽時按側根的位置進行定向栽植,有利於根系的發育。中耕、施肥和假植等措施都能促進側根的發生。
木本植物和雙子葉草本植物的初生結構形成後,在初生韌皮部與初生木質部之間,保留一層具有分裂能力的細胞進行分裂活動,稱為維管形成層,可向外形成次生韌皮部,向內形成次生木質部。同時,中柱鞘薄壁細胞也恢復分裂能力,轉化為木栓形成層。木栓形成層細胞向外形成木栓層,向內形成栓內層,合稱周皮。周皮是一種次生保護組織。由維管形成層和木栓形成層形成的一切結構稱為次生結構(圖 4)。隨著次生結構的不斷形成,根就逐漸加粗。單子葉植物的根沒有形成層和木栓形成層,因此沒有次生結構。單子葉植物根的中央大都保持著薄壁細胞的髓部,但有少數植物為後生木質部導管所充滿,無髓部存在。植物根中次生木質部導管的數量因環境而變異,在溫度較高和乾旱的環境下,導管數多而口徑較小,如栽培在20~25℃溫度條件下的小麥,其導管數量較生長在8~10℃的多1/2以上。
根的變態
有些植物的根由於長時期適應某些環境的結果,在形態和功能上發生一定的變化,形成不同的變態根。但內部結構仍基本一致,只是各部分的比例有所差異。
肥大肉質直根
如蘿蔔、胡蘿蔔和甜菜。蘿蔔的肉質直根,除由形成層產生的次生結構外,木質部的某些薄壁細胞能進行分裂活動,轉化為次生形成層,又稱副形成層或額外形成層,它和正常的形成層一樣,向外產生韌皮部,向內產生木質部,這種結構稱為三生結構。在蘿蔔根的次生木質部和三生木質部中有大量的木薄壁細胞,貯藏著大量的水分和養料,可供食用。胡蘿蔔的肉質直根中,主要結構為次生韌皮部,而次生木質部僅佔肉質直根的一小部分。在發達的韌皮薄壁組織中含有豐富的營養物質。甜菜根的額外形成層排列規則,形成的三生維管束呈輪狀排列,輪數愈多則束間的薄壁細胞愈發達,產量和含糖量也就愈高。
塊根
較典型的如甘薯、木薯的塊根。在生長稍後階段,不定根的初生木質部薄壁細胞轉化為次生形成層,向外分裂,產生三生韌皮部,含有許多薄壁細胞和乳汁管;向內分裂,產生三生木質部。這一生長過程稱異常生長。初生木質部多的品種,其次生形成層較發達,三生結構增多,塊根的產量也高(圖5)。塊根的膨大增粗是形成層和次生形成層不斷分裂、分化的結果。土壤的結構、氣溫、水分、通風及光照等都能影響塊根的膨大。
此外,熱帶的蘭科植物具有氣生根,附生於樹幹或其他物體上,從空氣中吸收水分加以利用。玉米、榕樹的支援根能支援植株,並有一定的吸收作用。列當、菟絲子的寄生根侵入寄主組織吸取有機養料,稱為吸器。這些都是適應不同生活環境所形成的變態根。