紅菇科

[拼音]：shenjing wangluo

[英文]：neural networks

組成神經系統的神經元彼此以突起(樹突和軸突)相互聯絡形成的聯絡網。又稱神經迴路或神經元迴路。通過神經網路可以將來自體內外的各種感覺資訊進行加工，並控制和調節機體的各種活動。

神經系統是動物進化的產物。單細胞動物和低等多細胞動物（如海綿）沒有神經組織。在進化過程中，動物與外界環境發生相互作用，體內逐漸發生了神經組織。例如，水螅體內出現了神經網，神經細胞及其突起交織形成網狀，聯絡著身體的各個部分。當水螅某一部位受到刺激後，興奮即沿神經網傳佈，使全身發生運動。神經網構成了神經網路的雛形。到了扁形動物門以上的動物，神經細胞逐漸集中，形成神經節，並由數目不等的神經節形成了神經節系統。此後，神經節數目增多，形成了神經鏈（如蚯蚓）。在神經鏈內的大量神經細胞互相聯絡，並構成各種迴路，使神經網路的聯絡日趨複雜。從脊椎動物開始，出現了管狀的中樞神經系統，神經元的胞體主要集中於此。神經元的突起（主要是軸突）構成了外周神經和中樞神經系統中的各種傳導束。中樞神經系統的頭端特化為腦，尾端為脊髓。在高等脊椎動物，腦的體積越來越大，所含神經元的數量迅速增加，神經網路也更加複雜，特別是新生結構大腦皮層的迅速發展，在功能上愈益成為起主導作用的部位。此外，在外周也有神經網路，如消化道內的壁內神經叢，通過它們調整著某些器官的區域性活動。

神經元大體可分為兩類，一類是投射神經元（又叫高爾基Ⅰ型神經元），它們具有長的軸突，可以聯絡遠離胞體的區域，起到傳入或傳出的作用。另一類是區域性迴路神經元（又叫高爾基Ⅱ型神經元），其軸突甚短，在胞體附近反覆分枝，形成區域性的神經迴路。這些區域性迴路神經元在反射弧中介於傳入和傳出神經元之間，故又稱為中間神經元。在動物進化過程中，神經系統內區域性迴路神經元的比例越來越大，說明腦的整合作用有賴於大量區域性迴路神經元的活動。人體中樞神經系統的傳出神經元數目總計約數10萬，傳入神經元較傳出神經元約多1～3倍，而大腦皮層所含的中間神經元就約有140億之多，可見中間神經元的重要生理意義。

神經元之間主要是以突觸的方式進行聯絡，前一個神經元興奮時，其突起的末梢釋放一種或幾種化學物質（神經遞質和突觸調製物），經過化學物質與受體的結合使下一級神經元產生興奮或抑制反應。兩個神經元的各個部分之間均可形成突觸性聯絡，其中軸突-軸突突觸產生的突觸前抑制活動和樹突－樹突突觸產生的等級性突觸傳遞使神經元間突觸聯絡更加多樣化。神經元之間還可以通過縫隙連線直接進行電耦合，此外，一個神經元還可以改變其鄰近細胞的電場或化學微環境，從而改變它們的活動。這些都說明神經網路中各個神經元間的機能聯絡是極端複雜的。

神經元間的聯絡不是固定不變的，在動物個體發育過程中，某些舊的聯絡消失了，而建立起新的聯絡，除了遺傳因素以外，外界環境的刺激也是決定因素之一。例如，正常貓的視皮層神經元可以感受各個方位的線條刺激，如果貓在出生後四個月內只能看到垂直的線條，其視皮層神經元將選擇性地感受垂直方位的線條刺激，說明神經迴路已經改變。有的區域性迴路始終處於變動之中，這就構成了神經系統可塑性、機能代償和學習和記憶的物質基礎。

儘管神經網路是極端龐大複雜的，從簡單的神經迴路研究中已得到一些基本規律：

聚合和輻射

聚合表示一個神經元可以接受許多不同神經元的傳入聯絡，來自不同神經元的興奮和抑制資訊會聚在同一個神經元上發生相互作用。一個典型的脊髓前角運動神經元可以接受5000個以上的，來自其他神經元軸突末梢的突觸性聯絡。輻射表示一個神經元可以通過其軸突分支與許多神經元建立突觸性聯絡，使一個神經元的興奮同時擴布到許多其他神經元，從而擴大了影響範圍。例如，動物某一肢體感受器受到刺激發生興奮，衝動沿傳入神經進入脊髓後，經其神經末梢分支可與許多中間神經元發生突觸性聯絡，結果不僅該肢體發生活動，而且對側肢體、甚至全身都發生活動。事實上除了個別的例外，如視網膜黃斑部的神經節細胞與外側膝狀體中繼細胞之間是一對一的單線聯絡，神經系統內神經元間的聯絡總是既有聚合又有輻射，每個神經元既接受許多神經元的傳入資訊，又把資訊傳出到許多神經元。

反饋

一個神經元的軸突（或其側支）與一級或多級中間神經元發生直接或間接的資訊傳遞，最後一級中間神經元的軸突末梢又與原來的神經元發生突觸性聯絡，從而構成一個閉合的迴路，把該神經元輸出的部分資訊回輸到原來的神經元，以調節或校正其活動。這種聯絡方式稱作反饋。當神經元有衝動傳出時，反饋回來興奮性資訊，就叫正反饋。例如，外側膝狀體神經元軸突投射到視皮層，興奮視皮層第六層錐體細胞，後者又投射到外側膝狀體，興奮外側膝狀體細胞，組成了一個正反饋迴路。正反饋的機能可能是加強興奮，產生後放電或形成一個振盪器。如果中間神經元反饋抑制資訊到原來的神經元，就叫負反饋。例如，脊髓前角運動神經元興奮後，其傳出衝動經軸突傳至骨骼肌，使其收縮，同時衝動經軸突返回性側支興奮一組中間神經元(閏紹細胞)，中間神經元的軸突末梢又與該運動神經元形成抑制性突觸聯絡，構成負反饋迴路。這種藉助返回側支的抑制迴路又叫返回抑制迴路（見圖），它普遍存在於中樞神經系統內。在外側膝狀體到視皮層的傳導通路中也存在返回抑制迴路。返回抑制迴路可能起一個“增益變換器”的作用，改變輸出和輸入資訊的比值。當人的肢體做精細運動時，脊髓前角內的返回抑制加強，以使腦對肌肉收縮的調節更為精確。當人做粗獷運動時，返回抑制減弱，以保證肌肉有力地收縮。

前饋

與返回抑制相反，某一神經元在接受傳入興奮的同時，也接受傳入通路側支經過中間神經元的抑制資訊，叫作前饋抑制或傳入側支性抑制。如圖所示，在視神經到外側膝狀體的通路中，視神經纖維的側支興奮一箇中間神經元，後者再和外側膝狀體神經元形成抑制性突觸聯絡。這種前饋抑制也是普遍存在的。例如，肢體伸肌肌梭的傳入纖維在興奮脊髓前角伸肌運動神經元的同時，其側支興奮抑制性中間神經元，後者抑制了前角屈肌運動神經元。這種互動抑制就是前饋抑制。前饋抑制的機能可能是使神經系統的分辨能力加強，鱟複眼的側抑制現象也是前饋抑制，它提高了視覺的分辨能力。

中間神經元上的整合

在各種神經迴路中，中間神經元上有最廣泛的傳入聚合，例如，貓頸髓的固有中間神經元接受運動皮層和各皮層下運動中樞以及面板傳入神經的傳入聯絡，經過在中間神經元上的整合作用，再興奮前角運動神經元，引起肌肉收縮。此外，不同神經迴路的中間神經元間也有相互聯絡，例如，在腦的不同區域都看到返回抑制迴路中的中間神經元有互動抑制性聯絡，返回抑制性中間神經元對前饋抑制神經元也有抑制作用。

目前已知的各種神經迴路普遍地存在於各種動物的不同腦區，因此，神經元間的聯絡有一些基本的型式，這些“標準迴路”可能是全部龐大的神經網路的組成單位，研究神經網路將揭示神經系統活動的基本規律。

參考書目

David Jensen， The Principles of Physiology，2nd ed.， Appleton-Century-Crofts， New York，1980.