國營林場(中國)
[拼音]:Mengde'er dinglü
[英文]:Mendel,s law
G.J.孟德爾通過豌豆雜交試驗,揭示了生物性狀的遺傳決定於遺傳因子( W.L. 約翰森於1909年改稱為基因,並據此闡明瞭成對遺傳因子的分離及其獨立分配的規律)。後人稱之為孟德爾定律。
孟德爾從1856年起做了 8年的植物雜交試驗,並於1866年根據豌豆雜交試驗結果提出了題為《植物雜交的試驗》的論文,但在當時及以後的30多年內,均未引起生物科學家們的注意。1900年德國的C.E.科倫斯、荷蘭的H.德弗里斯和奧地利的馮·切爾馬克 3位植物學家各自得到與孟德爾試驗相同的結果,才最終肯定了孟德爾在1866年發表的論文的重要意義,該論文中所論述的性狀遺傳規律被公認為遺傳學的基本規律。
分離定律
配子形成過程中,成對的基因能夠互不干擾地彼此分離的規律。孟德爾從22個豌豆品種中,挑選具有相對差異的 7種不同的性狀作為雜交試驗的材料,如使黃子葉品系與綠子葉品系雜交,雜交種子(即子一代種子,F1)為整齊一致的黃子葉,而另一親本的綠子葉性狀則未顯現。不管用黃子葉品系或綠子葉品系為母本,F1的表現都一樣,即正、反雜交結果無差異。孟德爾把在F1表現出的黃子葉性狀稱為顯性性狀,未表現的綠子葉性狀稱為隱性性狀。任F1植株自花傳粉(自交,圱),所結的自交種子(即子二代種子,F2)中,綠子葉和黃子葉同時出現於F1植株的各個豆莢內,這就是性狀分離現象(見圖)。將各F1植株全部豆莢的F2種子聚合起來分析,可發現這種分離表現特定的比例:顯性的黃子葉種子佔3/4,隱性的綠子葉種子佔1/4,即子葉的黃與綠這對相對性狀在F2表現為3:1比例。其他6對相對性狀也都在F2表現了同樣的分離比例(見表)。
孟德爾又放任F2植株自交,發現1/4的F2隱性植株的F3種子全部表現隱性的綠子葉性狀,3/4的F2顯性植株中,有1/3植株的F3種子全部表現顯性的黃子葉性狀,2/3植株的F3種子又分離為3:1比例。
據此,孟德爾作了如下的推論:性狀的遺傳是遺傳因子決定的,它們在體細胞中是成對的,1個來自母本,1個來自父本。在形成配子時,成對的遺傳因子各自分開到不同的配子中去,每個配子中只有成對遺傳因子中的1個。受精時,雌雄配子隨機結合,遺傳因子又恢復成對。當成對的遺傳因子有1個為顯性時,就表現顯性性狀。而隱性遺傳因子則必須成對存在時,才能表現隱性性狀。以豌豆種子內子葉的黃與綠這個相對性狀為例,Y代表決定黃子葉的顯性遺傳因子,y代表決定綠子葉的隱性遺傳因子。如此則黃子葉親本的因子組成為YY,綠子葉親本的因子組成為yy,它們雜交所產生的F1種子的子葉因子組成為Yy,都是黃子葉。F1產生雌雄配子時,Y和y分離到不同的配子中去,因此卵細胞和花粉細胞各有2類,一類含Y,一類含y,2類配子的數目相等。自交時各類雌雄配子隨機結合,產生4種組合的F2種子。按種子性狀歸類,黃子葉佔3/4,綠子葉佔1/4,而其因子組成則為(1/4)YY:(2/4)Yy:(1/4)yy。因此,由1/4的YY或yy種子成長的植株自交,所得F3都不出現分離,而由2/4的Yy種子所成長的植株自交後,F3種子就發生類似F2的3:1分離比例。孟德爾連續自交了 6代,沒有出現不符合上述推論的情況。其他6對性狀自交了4~5代,也都表現同樣的規律。孟德爾發現的這種一對遺傳因子在雜合狀態下並不相互影響,而形成配子時又分到不同配子中去的規律,後人稱之為分離定律。
獨立分配定律
又稱自由組合定律。2對或2對以上的遺傳因子在配子形成過程中,位於同源染色體上的等位基因發生分離,而位於非同源染色體上的基因之間可以自由組合的規律。孟德爾曾以圓種子(R)、黃子葉(Y) 的豌豆品系(RRYY)與皺種子(r)、綠子葉(y)的豌豆品系(rryy)雜交,受精後發育的F1種子全是圓粒、黃色(RrYy)。第2年在15株F1植株自交所得的556粒F2種子中,圓形、黃色者305粒,圓形、綠色者108粒,皺粒、黃色者101粒,皺粒、綠色者32粒,其比例約為9/16:3/16:3/16:1/16。在這4類子粒中,有2類分別與2個親本的性狀相同稱為親型,有2類交替組合了2個親本的性狀,稱為重組型。如果將兩對性狀分別分析,則圓粒和皺粒之比及黃色和綠色之比仍然都是 3:1。這說明決定種子的圓和皺的一對R-r因子,和決定子葉的黃和綠的一對Y-y因子,在從親代至雜種二代的遺傳過程中它們的分離與組合是彼此獨立、互不干擾的。因為它們在F2代分別保持其 3:1的比例, 9:3:3:1的比例不過是(3:1)(3:1)的綜合表現。具體地說,F2的9:3:3:1的比例是F1的R-r和Y-y都分別按自己的分離規律分離,並彼此自由組合於F1的配子中,產生1:1:1:1比例的RY、Ry、rY和ry4類配子,和由這4類雌雄配子隨機受精結合的結果。孟德爾曾用回交法驗證上述推理是正確的。他還使具有3對性狀差異的2個豌豆品系進行雜交,F2得到了按自由組合規律所預期的(3:1) 3的各種可能因子(或性狀)組合。這種各對遺傳因子的各自獨立分配和相互間自由組合的規律,後人稱為獨立分配定律。
孟德爾定律在一定深度上闡明瞭生物通過雜交可使基因重組併產生遺傳的變異,而變異的型別及其出現頻率又存在著規律性,至今對指導動植物育種實踐,具有重要意義。同時,它在理論和方法上,對推動20世紀初期遺傳學的發展,也有著深刻的影響。
參考書目
孟德爾著,吳仲賢譯:《植物雜交的試驗》,科學出版社,北京,1957。(G. J. Mendel, Experiments in Plant Hybridization, Cambridge University Press,England, 1913.)