鏟拋機

[拼音]：yuye shengwuxue jichu

[英文]：biological basis of fishery

魚類等經濟水生生物種群數量變動的基本生物學機制。對漁業生物學基礎的研究可為漁業資源評估、漁情預報、資源管理與增殖等提供理論依據。其內容主要包括種群、繁殖和發育、攝食和生長、種群結構和死亡以及種間關係5個方面，其中尤以種群及其結構的研究最為重要。

種群

種以下分類的基本單位，具有非常相似形態特徵與生態、生理特點的個體的自然組合。種群內的個體能自由交配、繁殖。種群也是漁業資源的計量單位。科學地劃分種群是開展資源定性定量研究的前提條件。

由於地理隔離，一個種群往往具有自己特定的生活區和洄游分佈區，以及特有的數量變動規律。由於繁殖上的隔離，有時在同一生活分佈區還會出現不同的生態種群。由於魚類本身活動特點和環境隔離程度、水流交換狀況的不同，魚類的種群數也很不相同。分佈於近岸淺水的底魚，因其活動範圍有限，一個種往往可分為很多個種群；而一些大洋性的中上層魚類與鰻，因洄游距離長，種群的數目很少。如分佈於北非、地中海沿岸和挪威內陸水域的歐洲鰻鱺，其幼魚均來自藻海，故只有一個種群。

19世紀後期，德國的F.海因克和丹麥的J.施密特分別對北歐沿海的鯡和北大西洋的鱈開展了廣泛研究。他們發現每個海區的魚群在魚體各部位的量度特徵或椎骨數、鰭條數等的計數特徵（頻率分佈、平均值）都有差別。在採用量度或計數特徵判別兩地捕獲的魚群是否屬於不同種群時，有些學者曾提出必須有3／4專案出現差異才能判為不同種群，即所謂百分之七十五法則。但另一些學者則認為，如果計數特徵的頻率分佈與平均值出現穩定的差異，即使只有一項計數特徵，也可直接將其判為不同種群。事實上，所測定的計數專案變異很小或完全不出現變異，也很常見。在用測定生物學特性方法劃分魚類種群時，常結合採用生態學方法。如測定魚類鱗片與耳石的輪紋特徵、魚群的生長曲線和寄生蟲的寄生情況等。採用生物化學方法也可劃分魚類種群。常用的有血清凝集反應法。當抗血清滴入原來製造抗原的魚蛋白時，血緣近的便會產生混濁沉澱，血緣關係愈遠，沉澱愈少。近年來經常採用的分子生物學方法是基於不同種群魚類的蛋白質電荷遷移率存在差異而進行的。具體方法包括肌漿蛋白電泳、血紅蛋白電泳以及各類同功酶的電泳等。

繁殖和發育

繁殖是魚類生命週期中的一個重要環節。研究種群的繁殖與發育過程，如繁殖方式、繁殖力、繁殖習性、種群的性成熟特性等，對制訂合理的魚類繁殖保護法規、開展資源補充量和魚類增殖研究等都有重要意義。

繁殖方式和繁殖力

魚類的繁殖方式多樣。軟骨魚類和少數硬骨魚類為體內受精，卵生、卵胎生或胎生;多數硬骨魚類為體外受精，卵生。調查卵生魚類個體絕對繁殖力（即懷卵數）的方法是取將要成熟的一定重量的卵巢樣品進行鏡檢計數，然後乘以卵巢總重，即可求得。魚類的懷卵數從幾個到 3億個。一般自然死亡率高的魚類，其個體繁殖力也大；反之就小。種群繁殖力則與個體繁殖力相反，個體繁殖力越大，其種群繁殖力越小。一般南方種群的個體繁殖力大，故其種群繁殖力比北方種群要小。

繁殖習性

高緯度海區魚類由於環境和餌料的季節變化都比較顯著，故繁殖時間比較集中，且多一次將卵排完；低緯度海區魚類的產卵時間則較分散，往往分春、秋兩季產卵，並有分批排卵的習性。各種魚類產卵時都要求比較窄的水溫變幅，水溫過高或過低常會明顯影響仔魚的存活率。低緯度魚類種群的世代數量較穩定，這主要是由於環境的年際變動小，以及具有分期分批排卵的習性。

淡水魚類多數產粘著性卵，卵分別粘著於植物、礫石或沙上；少數魚則在流水中產半浮性卵。海水魚類多數產分離浮性卵，卵通常具油球;少數魚也產沉粘性卵或纏絡性卵。通常產粘著性卵的魚類多適應於在靜水中產卵，產浮性卵半浮性卵的魚類則適應於在流水中產卵，或非有一定的流速不產卵，如大黃魚與少數鯉科魚類。因為每種魚魚卵的形狀、大小、表面結構、顏色都不相同、浮性卵油球的大小、數目、顏色也不同，故對海上用浮游生物網捕撈的各種浮性卵進行分析，常可獲得各種產浮性卵魚類繁殖情況的準確資料。魚類產卵量或親魚量與補充量之間除低繁殖力魚類外，一般沒有什麼聯絡;但幼魚量與補充量之間的正相關關係則相當密切。

發育和性成熟

魚類發育一般可分胚胎期、仔魚期、幼魚期和成魚期等 4個時期。在從仔魚前期到仔魚後期，即從內源營養轉為外源營養的階段，或在仔魚後期的食性轉換階段，往往死亡率特別高。此時很高的死亡率即使只相差百分之幾，其仔魚的存活率就要相差好幾倍。在索餌條件好或高水位的年份，魚類卵內的卵黃和脂肪含量常比較高，會明顯提高卵的受精率與仔魚存活率。仔魚形態發育定型後即進入幼魚期，幼魚性腺發育成熟有生殖能力時即進入成魚期。不同魚類的性成熟年齡與產卵次數差異很大，少數魚類一生只成熟繁殖1次，如銀魚、大麻哈魚和鰻鱺。多數魚類可繁殖幾次，部分魚類則可繁殖幾十次。

魚類的性成熟特性隨著營養條件的不同而變化很大。生活在理化環境相似，而營養條件差別很大的水域的魚類，其性成熟年齡常有很大差異。移植或養殖魚類的性成熟期也會發生變異。許多海洋魚類種群數量減少後，由於營養條件改善，有時即使長度生長變化不大，也可因其性成熟的提前和繁殖力的增大，而在一定範圍內補償種群繁殖量的減少。繁殖力、繁殖次數和性成熟年齡，是影響種群增殖能力的重要因素，其中尤以性成熟更為重要。性成熟越早，低齡群所佔的比例越大，增殖能力就越強。

攝食和生長

食性

由於在漫長的演化過程中對複雜地理生態環境的適應，魚類的食性極其多樣。如高緯度海區很少有草食性魚類，大洋、深海魚類也多為肉食性；近海魚類主食底棲生物，外海魚類以食浮游生物佔大宗，上升流海區的主要魚種主食大型浮游植物，珊瑚礁魚類有複雜的分食現象等。魚的食譜與攝食節律還依不同的發育階段而有變化。仔魚一般以食浮游動物為主，後期才進行食餌轉換，改為草食或肉食。攝食浮游生物的魚類通常無選食性，且攝食節律以 1天為週期。多數魚類則對食物有選擇性，攝食的時間間隔長短不一，大型凶猛魚類的攝食間斷時間多在 1晝夜以上。

食物的生態效率

魚類是變溫動物，其食物的生態效率約為10～20％，較陸上的恆溫動物要高得多。但由於在水域生態系統食物鏈中所處層次高，故其總的生產效率較低。如大陸架海區平均以4個營養層次計算，則浮游植物產量與魚類潛在年產量之比約為1000:1。世界海洋浮游植物年總產量約為5000億噸，其中大陸架海區約佔1000億噸，估計魚類的潛在年產量約為1億噸。魚產量的地理分佈與海區基礎生產力的密度分佈基本一致，即上升流區、較高緯度的大陸架區與赤道海區，都屬於高產區。

食物營養與生長

魚類對相同食物的消化速度與水溫和溶氧量呈正相關。魚類所吸收的營養，大部用於本身機體活動的能量消耗，部分用於魚體的生長。在幼魚階段主要用於蛋白質合成，在成魚階段則主要用於脂肪積累和性腺發育。魚類的體長一般在性成熟之前增長得最快，以後即變慢，而體重常在性成熟以後的幾年內保持較大的增長量。魚類的生長同溫度和食物的關係最為密切，同一魚體在食物保障程度高的條件下，在低緯度地區由於溫度高，代謝速度快，其生長也可比高緯度快3～4倍（每提高10℃，代謝速度增1倍），這是南方地區養魚產量比北方高得多的主要原因之一。但生活於低溫海區的種群往往壽命較長，性成熟晚，個體大。通常魚類達1／2極限年齡時，生長已很緩慢。鑑定魚類年齡的方法，由於溫帶地區季節變化明顯，魚類的年間生長像樹木年輪一樣具有明顯週期性，可根據鱗片、椎骨、耳石等鑑定其年齡。

種群結構和死亡

相對穩定地分佈於某一水域的魚類種群，常具有一定的年齡、體長、體重和雌雄比結構，對這些結構進行測定，即可製作長度與年齡的換算表，然後依據體長體重關係曲線和大量漁獲物的體長資料與總產量資料，換算出反映種群實況的各齡魚的總漁獲尾數和重量。如果相鄰兩年的捕撈努力量相似，則比較前後兩年兩個相鄰齡組的總漁獲尾數，便可大致估算出中、高齡部分的總的存活與死亡情況。未開發種群的總死亡率等於自然死亡率，故從一定取樣尾數中出現的最大年齡及其尾數，就可估算出種群的自然死亡率（見圖）。然後根據高度開發後的總死亡率，即可估算出其捕撈死亡率和資源的總的數量。魚類的自然死亡率除發育早期特別大外，其後各年則相當穩定。

一個種群開發以後，隨著捕撈死亡率的逐步增大，其自然死亡率相應逐漸下降。但種群本身有調節適應的能力，對一些長壽命以及資源量大的魚種而言，因開發前期捕撈量佔資源量的比重不大，且捕撈對長壽命魚種的效應也比一年生動物為慢，因此其總死亡率往往可保持穩定，與原始種群幾無差異。如中國沿海早已開發的岱巨群大黃魚，與60年代初剛開發時的呂泗群大黃魚相比，兩者年齡結構就極相似。所以在開發早期階段可採用測定魚體長度或重量的方法對資源進行監測。但種群結構由於補充量的變化或出現強盛世代，也會發生變化，其穩定性和變異性在很大程度上取決於各世代資源量豐歉程度的變化。對於壽命長、生長慢、成熟晚的種群，推遲開捕年齡往往可以取得更大的漁獲量。而對於壽命短、生長快、成熟早的種群則相反，只要能使再生產機構保持正常，適當提早開捕年齡反而更為有利。

種間關係

水域中各生物的種間關係是非常複雜的，這些關係既包括捕食者與被食者、寄生者與宿主之間的競爭，也包括群棲等互利共生的關係。由於中、高緯度的魚類具有廣食性，故魚種間存在著明顯的食物競爭，特別是在幼魚階段，如果兩個魚種的分佈區與繁殖期相似，則其緊張的食物關係往往會引起種群數量的波動，如沙丁魚與鯷之間所出現的數量互相消長現象，就是由此引起的。

魚類在演化過程中形成了兩種互不相同的對環境的適應：一種是壽命短、種群數量不穩定、恢復快、抗捕能力強的r選擇適應，或稱r對策者;另一種是壽命長、種群數量穩定、恢復慢、抗捕能力弱的K選擇適應，或稱K對策者。資源保護的重點應是K對策者。