火山口湖
[拼音]:haiyang yuansheng dongwu
[英文]:marine protozoans
體型微小的單細胞(包括由單細胞聚整合的群體)海洋動物。原生動物是動物界最原始、最低等的動物。其個體最小的約1微米,最大的為數釐米;一般都十分微小,需藉助顯微鏡才能看見。單細胞個體的原生質中通常具有細胞核、食物泡,有的種類具有纖毛或鞭毛。“原生動物(Protozoa)”一詞由Protos(意為原始的)和zoon(指動物)組合而成,最初由G.A.哥爾德富斯於1817年提出,1845年德國 C.T.E.von西博爾德首先下了確切的定義。
研究簡史
荷蘭 A.van列文虎克於1674年在荷蘭沿岸海域中最先發現原生動物。德國C.G.愛倫貝格於1840年首次觀察到活的矽質鞭毛蟲。但直到20世紀初,才對海洋原生動物的種類和分佈做大量的調查、描述工作。20世紀中葉,比較系統地研究了海洋原生動物。中國學者對沿海的有孔蟲、東海和南海的放射蟲、廈門和海南島海域的腰鞭毛蟲,均有研究和報道。70年代以來,國內外對海洋原生動物的研究有了新的進展。1981年5月在法國尼斯召開的海洋浮游原生動物和微型浮游動物生態學會議,討論了海洋原生動物的營養動態、種群動態、共生關係、功能動力(運動、生殖和生長等),以及它們在生物地球化學迴圈中所起的作用等。
主要類群
原生動物種數繁多,數量巨大。已知有65000多種,現生種約佔一半,其中多數為海洋種類。
海洋原生動物分佈廣泛,從赤道熱帶海域到兩極寒冷水域都有分佈。大多數屬於大洋性浮游生物,集中在食物豐富的海洋表層至水深 100米處;也有很多底棲種類。多數營自由生活,少數為寄生生活,在不利環境下一般會形成孢囊。
按傳統觀點,原生動物是一個門。1980年國際原生動物學家協會的分類和進化委員會將原生動物提為亞界,下分 7個門。有的學者還根據生物體內某些蛋白質的氨基酸成分,對一些原生動物進行分類。
海洋原生動物的主要類群為有孔蟲(Foraminifera)、放射蟲(Radiolaria)、腰鞭毛蟲(Dinoflagellata)、丁丁蟲(Tintinnida)和矽質鞭毛蟲(Silicoflagellata)。
有孔蟲
一般具自身分泌的特丁質(tectin)、鈣質或矽質外殼,亦可膠結外界的物質形成外殼。殼由單房室或多房室組成,殼體一般小於 1毫米,極少數可達數釐米。顆粒狀的粒網偽足從口孔或壁孔伸出,經反覆分枝、癒合,形成網狀,有運動、攝食、消化和建造外殼等作用。主要食物為矽藻,亦兼食其他有機物(如菌類、植鞭毛藻、纖毛蟲、甲殼類幼蟲和線蟲等),個別種攝食砂粒。它們也被其他生物所食,因而成為海洋食物鏈的一個環節。有孔蟲的生殖方式有無性生殖和有性生殖兩種。有性生殖的種類,一般具有類似低等植物的世代交替現象,即無性的雙倍體世代與有性的單倍體世代交替。這種特殊的世代交替生殖方式有別於所有其他動物的世代交替方式。生殖後的母體,原生質耗盡,生命終止,僅剩空殼。
有孔蟲主要生活於正常海洋環境,分佈甚廣,從潮間帶到深海盆,從北極到南極海域都有。大多數種類(約4000多種)生活在海底沉積物表層至數釐米內,少數固著於海草或其他物體上生活,統稱為底棲有孔蟲。它們的種類和數量,在水深不超過 200米的陸架區最多,迤向深海遞減。它們對環境的反應相當敏感,不少種有明顯的深度分佈範圍,根據它們的分佈趨勢可以劃出各個不同的深度帶,因而有孔蟲是很好的海深指示生物。
少數種類(約40種)隨海流移動,稱為浮游有孔蟲。它們絕大多數出現於正常鹽度的大洋中,少數幾種能生存在鹽度較低的海水中。一般說,它們的數量隨深度而增多。大洋中數量尤多,其沉降到海底的空殼要佔沉積物的30%以上,組成有孔蟲軟泥,是海洋沉積生物中最重要的組成部分。
根據對溫度的適應性,有孔蟲可分暖水種和冷水種兩大類群。南、北極海域有3~4個冷水種,數量最多的為厚殼方球蟲(Globoquadrina pachyderma)和泡抱球蟲(Globigerina bulloides)兩個種, 它們的數量向低緯度遞減;在熱帶亞熱帶海域數量多的種類有敏納圓輻蟲(Globorotilia menardii)、 袋擬抱球蟲(Globigeri-noides sacculifer)等,其數量向高緯度遞減以至絕跡。根據各類有孔蟲出現數量最多的區域,可將世界大洋的浮游有孔蟲劃分為 5個組合。這些組合的界線與地球的溫度帶界線和大洋環流的界線基本吻合。
有孔蟲從寒武紀(距今5.7億年前~5億年前)到現代均有發現,歷時5億多年,已記載的約有34000多種,佔已知原生動物種數的半數以上。其中現生的約有4600種,如抱環蟲(Spiroloculina)、編織蟲 (Textularia)、企蟲(Elphidium)(圖1)。
放射蟲
大小由數微米到數釐米,單體或群體,常呈球狀。細胞質由囊膜分為內、外兩部分,囊膜上有穿孔,細胞質可由孔中通過。囊內有內質、細胞核、油滴、結晶體和凝塊,以及共生的蟲黃藻;囊外為外質層,有各種形狀的偽足(如粒網偽足和軸足)。某些種類還有肌纖絲,可使身體膨脹或收縮,以在水中沉浮。絕大部分放射蟲都有骨骼,骨骼形式繁多,有放射形、同心形、介殼形以及其他形狀。骨骼結構的形式是放射蟲分類的重要依據。除等幅骨蟲的骨骼是由硫酸鍶或由鈣鋁的矽酸鹽組成外,大部分都是矽質。
放射蟲僅生活于海洋,為大洋性浮游生物,遍佈世界各個海域的不同深度,大多數分佈在熱帶海區和大洋環流中。大部分種類分佈在離岸較遠的海域,愈接近黑潮和灣流區,種類和數量愈多;近岸分佈很少,甚至沒有。中國沿海有 400多種,如四門孔蟲(Tetrapyle)(圖2)。放射蟲的現生種與化石種目前記錄共約7180種,分為等幅骨蟲類、多囊蟲類、稀孔蟲類和捧矛蟲類。在原生動物中,其數量僅次於有孔蟲,死亡後的殘骸沉降到海底形成放射蟲軟泥等。
腰鞭毛蟲
具鞭毛的單細胞生物。大小由5微米到 2毫米,有一個較大的細胞核,一個或多個呈棕黃色的葉綠體,因而植物學家將其列為藻類。如夜光蟲(Noctiluca),又被稱為夜光藻;鎧角蟲(Ceratium),又被稱為角藻。鞭毛兩根(一縱一橫),自細胞壁的鞭毛孔生出,鞭毛的運動方式成為分類的重要依據。生殖方式為無性生殖的雙分裂。大部分腰鞭毛蟲營自由生活,少數屬共生。具綠色色素體的腰鞭毛蟲是自養,缺綠色色素體者為異養,少數種類為吞噬營養。現生種約有1000多種(圖3)。
海洋腰鞭毛蟲可分為兩個主要生態型別:大洋型和淺海型。大洋型種類個體常較大,並能在營養十分缺乏的情況下生長,它們的丰度呈季節性地波動,通常在晚春或夏季達到最高峰,產生赤潮。在海洋生物初級生產者中,海洋腰鞭毛蟲的數量僅次於浮游植物的矽藻,在海洋食物鏈中是一個重要角色,成為較大的原生動物(有孔蟲等)的餌料。
丁丁蟲
體表遍生細纖短毛,靠纖毛的波動得以運動。具一鎧殼,殼為膠質,除用來保護身體柔軟組織外,還可作為浮游器官,並在移動時指引方向。運動時口端向後,類似槍烏賊那樣。個體大小可由20微米到1000微米,通常在100~200微米之間。已知約有1200種,現生種為 840種,其中海洋種類約佔40%,如類鈴蟲(Codo-nellopsis)。丁丁蟲是海洋微型浮游動物的一個主要成員,可生活在各大洋和沿海水域,絕大部分種類棲息在真光層上部。它們以細菌、藻類、腰鞭毛蟲和小型纖毛蟲為食,又是較大的浮游動物(如被囊類)的餌料。
矽質鞭毛蟲
為海洋浮游生物中分泌矽質骨骼的小鞭毛蟲類。個體小,直徑一般為20~50微米。具黃綠色的色素體,能營光合作用,屬自養生物,因而植物學家將其列入藻類,稱為矽鞭藻。體內有一無色圓形至卵圓形的細胞核,原生質透明清晰。外層中骨骼彎角處伸出偽足,蟲體前端伸出單根鞭毛。骨骼一般為小管狀,呈放射對稱。現生約有58種,如格棘蟲(Dictyocha)(圖4)。
意義
(1)海洋原生動物繁殖率很高,是其他動物的理想食料。許多種類能通過培養,作為餌料。它們具有一定的營養價值,在浮游生物營養迴圈中起著重要作用,是海洋食物鏈的重要組成部分。
(2)有孔蟲和放射蟲等類的鈣質和矽質骨骼沉降到海底,形成生物沉積物,可作為地層劃分的依據。有人認為,海洋原生動物的大量出現和沉積是形成石油的原因之一。
(3)海洋原生動物可作為細胞生物學、生物化學等研究的很好的實驗材料。
參考書目
B.U.Hag, A. Boersma, Introduction to MarineMicropaleontology, American Elsevier,New York,1978.