高爾頓,F.

[拼音]:shengtai xitong

[英文]:ecosystem

一定空間中的生物群落與其環境組成的系統,其中各成員藉助能流和物質迴圈形成一個有組織的功能複合體。“系統”一詞有兩層基本含義:一是它由一些相互依賴、相互作用的部分所組成;二是這些部分按照一定的規律組織在一起,從而使這個整體具備了統一的功能特徵。把生物與環境視為一個統一整體的概念非常古老,但根據生物學研究而明確提出這種觀念則只有 100多年曆史。德國學者K.A.默比烏斯1877年提出“生物群落”概念時,最初便有環境的含意。美國學者S.A.福布斯1887年提出“微宇宙”。“生態系統”一詞是1935年由英國生態學家A.G.坦斯利提出的,與此概念相近的還有蘇聯學者B.H.蘇卡喬夫1940年提出的“生物地理群落”。

生態系統概念一經提出,很快為生態學家普遍接受。但由於生態系統的研究規模大並且要求綜合研究手段,這在當時的物質技術條件下是很難滿足的,所以在最初的20多年間研究的範圍比較小。直到60年代,人口、資源和汙染等問題受到廣泛重視之後,生態系統概念才開始在人類實踐活動中發揮出越來越大的作用。當今,無論小面積的害蟲防治、山林管理,還是大範圍的農業規劃、水土保持,甚至全國性的國土整治等問題,都需要從生態系統的觀點來考慮。生態系統理論已成為現代環境科學的基石。

結構

一般由3方面描述,即營養結構、空間結構和時間結構。

營養結構

生產者主要是綠色植物,能利用簡單的無機物質製造複雜的有機物;消費者主要是動物,以植物或其他動物為食,又分為一級消費者(植食動物)、二級消費者(肉食動物)、三級消費者(頂級肉食動物);分解者主要是微生物,將動植物死體及排遺物中的複雜的有機物分解還原為簡單的無機物,供生產者重新利用,它們又稱為還原者。從消費食物的角度看,它們也屬於廣義的消費者。

生物之間一物以它物為食的迴圈遞進的連鎖關係稱為食物鏈。例如,草原上可以見到牧草→植食動物→肉食動物→大型肉食動物的鏈鎖,這種從植食動物吃活植物體開始的食物鏈,稱為牧食食物鏈。在森林中,每年新生長的枝葉,只有不到1/10被植食動物消耗,大部分都落在地面被微生物分解。這種從微生物分解動植物死體有機物開始的食物鏈,稱為碎屑食物鏈。當然,這種食物鏈不限於森林中,一切動植物屍體及排遺物都要經此途徑分解為腐殖質或簡單的無機物質。自然界中的許多食物鏈彼此交織形成複雜的網路狀營養結構,稱為食物網。

在營養結構中,生產者是系統中其他生物的營養來源,屬第一營養級;作為一級消費者的植食動物屬第二營養級,依此類推。但實際上對具體物種進行營養分級只能是相對的。例如一個雜食動物可能同時佔若干營養級,微生物可能分解生產者和各級消費者的死體和排遺物,所以通常也只籠統稱為“次級”消費者而不再細分。

空間結構

草原、森林、湖泊、海洋等自然生態系統在空間上可區分出兩個營養層次:上面的吸收陽光進行光合作用的自養層和下面的異養層。自養層,其中生產者的生產過程佔優勢,在水域中就是日光能透入的光亮層,在陸地上就是植被的株冠。異養層,以動植物死體及排遺物的分解過程為主,在水域中就是無光帶和水底的沉積帶,在陸地上就是落葉層和土壤的上部。

自然生態系統還有另一種垂直分層,往往是以植物生活型為標準劃分的。森林生態系統尤其是熱帶雨林,具有複雜的垂直分層結構,如喬木層、灌木層、草被層、地被層等。而草原和荒漠生態系統的分層結構就比較簡單。

時間結構

由於日光、溫度和其他自然因素的晝夜週期變化,生態系統中大部分生物成員的活動表現出晝夜的週期性。例如有的動物白天活動,有的夜間活動,還有的在晨昏活動,這使生物群落的面貌在一晝夜中有明顯改變。同時,季節週期性也是大多數生物群落的特徵。一年四季,生態系統的結構發生明顯而有規律的變化。例如夏季的食物網就與冬季的食物網明顯不同。

分類

∩以根據物質和能量能否跨越其邊界而劃分為3種基本型別:物質和能量都不能跨越邊界的系統稱為隔離系統;物質不能跨越邊界而能量可以出入的系統稱為封閉系統;物質和能量都能自由出入的系統則稱為開放系統。如果把整個地球的生物圈看作一個生態系統,則系統中經常有能量出入,但除隕石和火箭等形式外幾乎沒有物質流動,因此,可將其看成是封閉系統。地球上一切區域性的生態系統,不僅在鄰近系統間有物質交換,通過大氣和河流,物質還可以在全球範圍內移動,因此都屬於開放系統。

生態系統的範圍有大有小。最大的是生物圈,包括地球上的一切生物;小的如一塊草地、一個池塘等,甚至還有人把海洋、湖泊中的一滴水也看作一個生態系統。很多密切關聯的小系統又可以組合成一個大系統。有時因研究需要,還可以把任意劃定的一個範圍當作一個系統,研究有關的生態現象。一般說來,一定的生物群落總生存在一定的自然環境內,其中的生態關係也具有相應的特點。因此人們常按生境和植被來劃分各類生態系統。例如生物圈中有陸地生態系統、海洋生態系統和淡水生態系統;陸地生態系統中又進一步分為森林、草原、荒漠、凍原等生態系統;森林生態系統又有針葉林、闊葉林、混交林,等等。這樣劃分的自然生態系統之間常常沒有截然的分界線,彼此重疊的區域稱為群落交錯區。同類系統內部的自然條件、物種組成以及生態關係都是比較相近的,系統與外界間的能流和物質交換有時還有一定的間斷性。除自然系統外,還有人工生態系統,如農田、城市、宇宙飛船的密閉艙等。人工系統的邊界一般比較明確。由於當今的人類活動幾乎影響到生物圈的每個角落,因此自然系統與人工系統之間往往也不能劃一條絕對的界線,只是二者受人類影響的程度有所不同而已。有一類人工生態系統是模擬自然系統製造的實驗系統,完全由人工控制,具有作為生產者、消費者和分解者的生物,如人工氣候室、小宇宙、恆化恆濁裝置等。這些系統一般較小,常稱做微生態系統。

功能

指系統水平的生命活動,也就是生態系統的整體代謝。一般包括能流、物質迴圈、穩態調節與資訊流三個方面。

能流

生態系統中的食物鏈實際反映了系統中的能的流動。在森林中,綠色植物以日光為能源,吸收空氣中的CO2及土壤中的養分,製造構成自身的生命物質。植食動物吞吃綠色植物,肉食動物又捕殺植食動物,它們都利用食物中的能量維持自身的生命活動。一切動植物死亡後都在一定的條件下被微生物分解。微生物依靠分解所釋放的能為生,為解過程又把各種複雜的有機物質還原為綠色植物能重新利用的無機物質。在這個過程中,太陽能是一切生命活動的初始能源,它以化學鍵的形式在食物鏈中傳遞,並在逐級分解過程中釋放出來,最後以熱的形式散失。這是一個能的單向流動過程。研究能在生態系統中的動態規律,研究它如何從一種形式轉變為另一種形式,以及它在流動過程中的數量變化和利用效率等,是生態系統的功能研究的主要內容。

在生態系統中,能由光能經化學能到熱能不斷地轉換形式,但總量不變。因此可以用數學等式來表示。按照熱力學第二定律,當能量由一種形式轉換為另一種形式時,總有一部分能量轉化為熱能的而耗散。在生態系統中,植物接收大量光能,但平均只有不到2%的能量轉換為生命物質中的化學能;其餘的或者反射掉,或者轉換為熱能而散失。曾有人列舉最適條件下的光合效率(見表)。在熱帶的或溫帶仲夏的無雲天,太陽輻射能的最大輸入可達 7000千卡/(米2·天)。但只有39.1%的入射光被吸收,而形成碳水化合物的只有9.1%,相當被吸收光能的23.2%,這就是總初級生產量,再減除植物的呼吸消耗,則淨初級生產量只有入射光的6.8%,相當被吸收光的17.4%,約合120克/(米2·天)。這是最大光合效率的估計值,實際測定的最大值只有54克/(米2·天),只佔入射光的3.1%,相當被吸收光的7.9%。一般實測值均遠低於最高估計值,這說明淨初級生產量還有其他限制因素:在陸地有水、溼度、營養物質和植食動物等;在水域,則與水的透明度有關。

植物提供的淨初級生產量成為消費者的食源,而前一級消費者又成為後一級的食源。但因種種情況,牧食食物鏈中傳遞的能量逐級減少,一部分為各級生物呼吸消耗和用於生長或生殖,一部分轉入碎屑食物鏈為消費者消耗和利用,還有一部分未得利用而暫時堆積地面。

應指出,未被植物固定的能量以及在能流過程中以熱能形式逐級散失的能量並不全是浪費。生物需要一定的環境溫度才能生存;生態系統的物質迴圈需要水流、氣流來帶動。這兩者都要由熱能來提供。

無論整個生態系統還是某一個營養級,都有一定的現存生物量(見生物生產力)。如果能量輸入和輸出相平衡,現存生物量穩定不變;如果輸入大於輸出,則生物量增加,造成積累;如果輸出大於輸入,則生物量減少,造成虧損。這種動態變化,一般用生態系統的總初級生產量(P)和總群落呼吸量(R)的比值來表示,即:P/R(圖2)。

圖2表明,一切達到成熟階段的生態系統,P/R穩定在1上下。在一般生態系統的發展過程中,大都是生產大於消耗P/R>1,表現為群落自養演替;但在汙水分解自淨過程中,消耗卻大於生產P/R<1,表現為群落異養演替。生態系統的能流過程可用圖3說明。

物質迴圈與源自太陽的單向能流不同,生物代謝所需的物質只能取自周圍環境,這些物質通過生物的排遺或死體分解又送還到自然界,在有限的範圍內反覆使用而形成迴圈。雖然有些氣態或水溶性物質可隨氣流、水流傳到遠處,但就全球範圍來講物質只能是迴圈的。化學物質在生物體與環境間的迴圈稱為生物地球化學迴圈。

現已知道,自然界92種化學元素中有30多種是生命所必需的。其中較為重要且需量較大的有氧、氫、碳、氮、磷、硫等幾種。

地球表面的一切物質均以分子狀態存在,有氣態、液態和固態3種形式。一般說來,地面生物都存在於大氣之中,大氣可以在大範圍內自由流動,因此氣態分子最便於生物攝取。水也是以氣態飄至內陸的,但降雨後液態水卻只能往低處流,很多水溶性物質只能隨河流單向入海。固態分子活動性最小,很多要溶成液態後才能被生物吸收。

人們常把物質的迴圈過程描繪成由一個“庫”流動到另一個“庫”。例如在碳迴圈中,氣態CO2可看作是一個庫,化石燃料中的固態碳又是一個庫。對於生物來講,物質的庫首先必須是便於攝取的,例如在地面,氣態庫是最方便的;其次,庫的儲量必須足夠大才能保證穩定的供應,在這方面,氣態庫也比較優越,因為大氣的流動能使區域性的消耗迅速得到補充;第三,庫中的物質必須能為生物所利用。

參與物質迴圈的各種化合物可能含有大小不同的能量。有些化合物在轉化過程中放出可為生物利用的能量,但反向的轉化卻必須依靠外界提供能量。例如,碳水化合物和CO2同為碳的化合物。前者在生物體內分解為CO2和H2O時,可以釋放能量供生物利用;CO2在植物體內合成為碳水化合物時卻需要陽光提供能量。含氮化合物雖然不是一般動植物的能源,卻可能為某些土壤微生物提供能量。生物遺體的分解產物以及動物排洩的含氮廢物主要是氮氫化合物,還有氮肥中的銨鹽,這些負三價氮的化合物 (N娛、NH3、N嬃)在土壤中很快被硝化細菌氧化為正三價的亞硝酸鹽(NO2)或正五價的硝酸鹽(N幦)。硝化細菌就依靠氧化過程中釋放的能量為生。植物根系吸收硝酸鹽後,還必須藉助體內呼吸作用提供的能量再將其逐步還原為氨基形式,才能將它用於合成蛋白質。空氣中富含的零價氮(N2)也要由固氮菌依靠其他能源將其轉變為NH3的形式後, 才能被植物利用。因此,在碳、氮、硫等涉及能級轉換的物質迴圈過程中,都有若干生物環節。

在上述氮的自然界迴圈過程中處處有微生物的參與。不僅如此,珊瑚礁和熱帶雨林可能都是因為有以生物為媒介的高效物質迴圈過程才表現出極高的生產力。在珊瑚礁中,可能是內生藻類為珊瑚蟲提供能量並在兩者之間形成物質迴圈;在熱帶雨林中,根際共生真菌可能直接消化落葉層和土壤腐殖質中的有機物質並經菌絲提供給根系。否則土壤中的可溶性物質將被大雨淋溶丟失。

穩態調節與資訊流

穩態調節概念來自個體水平的生理學。例如哺乳動物體內的溫度、滲透壓、pH值以及各種電解質和營養物的濃度都保持在一個穩定的範圍內,這是在其自身神經體液系統調節下,隨時抵消各種偏差而實現的。生態系統雖然沒有與此類似的調節機制,但也具有一定的抵禦環境壓力保持平衡狀態的能力。例如水體受到輕度汙染時能通過理化及生物作用自淨,森林經受一定程度的火災或砍伐後能通過自我更新復原。特別是成熟的生態系統,每年的能量收支大致相等,營養物質迴圈近於“封閉式”,流失極少,系統能相當長久地保持一定的外觀和結構,這些都是穩態調節的結果。

生態系統的穩態調節是通過負反饋機制實現的。例如,種群的個體數量增加並達到一定程度時,食物必然相對短缺,內部競爭隨之加劇,從而導致出生率的下降和死亡率的上升,迫使種群的個體重新接近穩定的水平。反之,種群的個體數量減少並達到一定程度時,食物會相對充裕,內部競爭也會減少,這就為個體數量的恢復創造了條件。在這些過程中,數量的增減作為一種資訊回輸到系統中去,所以這稱為“反饋”;反饋的結果與原趨勢相反,所以又稱為“負反饋”。這種通過資訊傳輸的調節過程也常稱為生態系統的資訊流。

生態系統的自我調節能力是有一定限度的,超過這一限度將導致系統結構和功能的不可恢復的破壞。例如水體汙染超過自淨能力,可導致水生生物大量死亡;森林大面積砍伐會造成水土流失、岩石裸露;草原過度放牧能引起荒漠化等等。隨著人類社會的發展,這些問題日益嚴重。為了合理地開發、利用和改造自然資源,有必要深入研究生態系統的調節能力及其機制。

生態系統的發育

生態系統也有一個從幼年期到成熟期的發育過程。表現為:現存生物量增大,物種增多,營養結構和空間結構趨於複雜;P/R趨近於1,物質迴圈接近“封閉式”,流失極少;系統穩定性增高等。美國生態學家E.P.奧德姆於1969年總結了生態系統發展過程中重要的結構和功能的變化規律,主要內容是:

(1)能量學變化:為了便於比較,這裡的生物量都折算為能量值。P為總初級生產量,即總光合量;R為群落呼吸量,即維持系統運轉的能量消耗;E為單位能流量。在發展期中,一般是P大於R(P/R>1),因此現存生物量B逐漸積累增加(自養演替)。只有在個別情況如有機廢物汙染水系時,R大於P(P/R<1),使現存生物量逐步減少(異養演替)。但兩者演變的趨勢都是P/R趨向於1,即系統能量收支相抵,淨生產量減至最低,這是成熟期的最重要標誌。因現存生物量B的增大,所以生產量的相對數值P/B減少,而單位能流所能維持的現存生物量B/E增加。

發展期中,食物鏈較簡單,常為直線狀,主要為牧食食物鏈。到成熟期,食物鏈多形成複雜網狀結構,大部分能量通過碎屑食物鏈。

(2)群落結構及物種生活史:隨著系統的發育,物種多樣性常趨向增高,某一物種或小類群佔優勢的情形減少。但至頂極期多樣性指數也有下降的情況。一方面,生物個體增大,生活史延長並趨向複雜以及競爭加強等因素,都可能減少物種的多樣性;另一方面,群落生物量的增加和結構的複雜化又可能提供更多的生態位,從而有利於多樣性的增高。物種多樣性指標的最終數值取決於上述兩種傾向的對比。

近來的研究發現,在系統發育過程中,生物排洩到環境中的代謝產物種類大量增加(生化多樣性)。這些產物不一定是廢物,可能對鄰近生物的生長和繁殖具有抑制或促進作用,從而調節生態系統的組成和發育(見生物種間化學互動作用)。

(3)營養物質迴圈:在系統發育過程中,物質迴圈趨向“封閉”,物質主要經過生物途徑,因而很少丟失。

(4)選擇壓力:由生物進化的角度來看,在系統發育早期,繁殖多、生長快的物種較易生存;至晚期,競爭性強的物種佔據優勢。整個發育過程中,由r選擇轉向K選擇,以量取勝的對策讓位於以質取勝和自我調節的策略(見生態策略)。

(5)穩態:成熟期的一個特點是物種間的聯絡更加密切,共生、捕食、寄生等關係錯綜複雜,系統也更加穩定。物質在系統內部迴圈很少丟失。群體結構高度有序,即資訊量較高。

總之,生態系統的發育過程遵循著一定的程式。這種規律究竟取決於生物群落的內在因素還是環境因素,或者是兩者互動作用的結果,目前還沒有一致的看法。有人把生物群落視為超級個體,強調生物因素。但個體發育藍圖載於基因結構之中,群體並無相應結構。另一極端則視群落為物種的隨機聚合,每個物種單獨受環境制約,物種間互動作用決定著整體功能。看來還需要更多的研究才能得出較成熟的結論。

生態系統發育的理論有著重要的現實意義。自然生態系統的發展趨勢是最大限度地維持大生物量、多生物種和複雜結構,在成熟系統中能量主要用於維持呼吸消耗,所以淨生產量很小。而人工生態系統(如農林業生產系統)則力求提供最高生產量,同時使積聚在系統中的生物量維持在最小數值,即追求高K/B比值。世界上流行的做法是,保持系統處於演替早期並採用單種栽培。這樣做的結果犧牲了系統的穩定性,例如單種栽培特別易受蟲害。更重要的是,人類需要新鮮的空氣、清潔的用水、適宜的氣候等等,這一切都要求地面上保留足夠的生產力不高的植被。所以,人類生活不僅需要充足的衣食供應,還需要美好的環境,能夠滿足這些要求的是包括農田以及森林、湖泊、海濱等多種自然生態系統在內的組合體。

參考書目

E.P.Odum,Fundamentals of Ecology,3rd ed.,W.B.Saunders Co., Philadelphia, 1971.

E.J.Kormondy, ConceptofEcology, 2nded.,Prentice-Hall,Inc., Englewood,Cliffs,New Jersey,1976.

R.H.Whittaker,Communities and Ecosystems,2nd ed.,Macmillan Pub. Co., New York,1975.

參考文章

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