錳質巖

[拼音]:xue ye

[英文]:blood

位於心血管系統內的大部分在心臟的驅動下迴圈於身體各處的細胞外體液。血液中含有與其他細胞外體液相類似的無機鹽離子,此外,還含有多種可溶性蛋白及細胞成分(見彩圖)。血液在身體各部分間傳輸物質(如養分及代謝廢物)、資訊(如激素)及能量(如體熱),血液的迴圈保證了內環境理化條件在各部分間的均勻一致。

血液是在動物進化過程中出現的。最初見於遠古海洋中的一些簡單的多細胞動物,在新陳代謝過程中直接與海水構成的液體環境進行物質交換。以後在結構複雜的多細胞動物體內出現了細胞外液。細胞外液主要是一種複雜的含鹽液體,一般認為其成分與遠古的海水十分近似。因而推斷,最初是在動物進化中,有部分海水被包圍於機體內而形成細胞外液的。在進化過程中出現迴圈系統後,細胞外液也分化為血管內外兩部分,但這兩部分是直接相通的。到迴圈系統演化成封閉的管道系統以後,這兩個部分才完全分開。但仍可通過毛細血管壁交換晶體物質和水分,在血管外的細胞外液叫做組織間液,血管內的細胞外液構成血漿。組織間液主要仍是含鹽液體,而在血管內的細胞外液中又逐步加入多種蛋白質,其中有一類含色素的蛋白質能夠與氧起可逆地結合。最先出現的色素蛋白質是藍色的血藍蛋白;在高等無脊椎動物的血液含紅色的血紅蛋白,進化到脊椎動物後,血紅蛋白全部包含在一種血細胞內,這種細胞因而呈紅色,叫做紅細胞。高等脊椎動物血漿中,除紅細胞外還懸浮了少數其他血細胞──白細胞與血小板。血細胞與血漿共同構成血液。

血細胞在個體發生中,由中胚層分化而來。約在胚胎髮育第二週時,卵黃囊的胚外中胚層內形成若干細胞團,叫做血島,是血細胞和血管的發生原基。血島的中央部分後來就分化成為原始血細胞──造血幹細胞。長期以來,在血細胞起源問題上意見紛紜,傳統的學說有一元論、二元論、多元論等學說,但都認為原始血細胞起源於網狀細胞。這一問題現已基本解決,即各種血細胞都起源於造血幹細胞而不是網狀細胞。很久以前,人們就注意到肝、脾、淋巴結和骨髓的網狀組織都有造血功能。胚胎髮育早期最初在卵黃囊中造血,以後由肝和脾造血,5個月後的胚胎,肝、脾造血功能逐漸消退,骨髓開始造血,到出生時已幾乎全部依靠骨髓造血,終生不變。最原始的造血幹細胞具有自我複製能力,除保持本身數量的相對穩定外還具有分化為各種不同血細胞系的定向幹細胞的能力,這種最原始的造血幹細胞稱多能造血幹細胞。成年人的各種血細胞都發源於骨髓,除淋巴細胞外都在骨髓中成熟。人骨髓的造血潛能很大,成年人如出現任何骨髓外造血情況,而又無代償意義時,就表明造血功能紊亂。用細胞密度梯度分離法、脾結節生成實驗和電子顯微鏡觀察等進行綜合研究發現,人、猴、小鼠的骨髓造血幹細胞有一定的形態特點,可能是一種類似小淋巴細胞的小細胞。超顯微結構也有特色,如無高爾基器、內質網及溶酶體,遊離核蛋白體豐富,核仁發達等。

血量

正常成年人的血液總量約為每千克體重60~80毫升,其中血漿量約40~50毫升。一般說來,男性血量多於女性,通常測定血細胞總容積時,只計算紅細胞容積,其他血細胞數量很少,常可忽略不計。紅細胞在血液中所佔的容積百分比,叫做紅細胞比積(或比容),將血液與適量抗凝血劑混勻後,放入分血計中,用離心機以每分鐘3000轉的速度離心半小時,使紅細胞下沉壓緊。根據紅細胞段的長度,即可計算出紅細胞容積比率,正常男人靜脈血的紅細胞比積為40~52%,女人為38~48%。但由於用這種方法測定時,在紅細胞之間仍有小量血漿,加之毛細血管的血液中紅細胞數量較少,所以全部血液的紅細胞比積值還要稍低一些。

化學組成及其生理作用

血液的化學組成在血漿和血細胞兩部分中既相似又有差異。血漿的水分最多,約佔血漿量的92~94%,紅細胞的水分約為66~68%。固體物為無機物和有機物。無機物主要是電解質,處於離子狀態。由於細胞膜離子泵的作用,血漿的正離子中以Na+最多,紅細胞以及其他各種細胞內的正離子中以K+最多,血漿中有Ca2+,而紅細胞內幾乎沒有鈣。負離子在血漿和紅細胞內雖不同,但均以CCl-為主,其次為HCO婣。在有機物中,以血漿蛋白和血紅蛋白為主(表1)。

血液中這些化學成分都具有重要的生理作用。水的作用是:首先它是血漿和血細胞內的溶劑。血中含水量不足或過多時,將影響血漿和血細胞內的滲透壓和酸鹼度;水的比熱較大(1克水的溫度升高1℃時需要1卡的熱量),機體代謝所產熱量可以被水吸收而不致引起血液溫度的顯著升高,因此水對正常體溫的保持具有重要意義;血液的流動以及血液和其他體液之間的物質交換,都有賴於血漿中含有適宜的水量。

血液中的電解質濃度,在正常情況下都保持相對恆定,只在狹小的範圍內波動。這些電解質的生理作用是:為保持細胞內外的滲透壓所必需,其中Na+和K+由於分別在細胞外液和細胞內液中含量最多,因而對滲透壓的恆定起著重要作用;血漿中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+濃度的恆定,是保持神經、肌肉和心臟等的正常興奮性和興奮-收縮耦聯所必需的,例如,環境氣溫過高大量出汗,而鈉鹽補充又不夠及時,可引起“熱痙攣”,血鉀濃度過高時可使心率減慢造成“心動徐緩”,血鈣過低時引起肌肉抽搐,血鎂過高抑制心肌收縮等。

蛋白質為血液中的主要有機物。紅細胞內的血紅蛋白除運輸氧和二氧化碳外,還是血液酸鹼度的重要緩衝物質之一。血漿中的白蛋白含量最高,為保持血漿的膠體滲透壓所必需,也是維持血漿酸鹼度的重要緩衝物。血漿中的白蛋白和各種球蛋白可與一些小分子有機物和離子相結合,因而具有運輸脂質離子和某些激素的作用。球蛋白特別是γ球蛋白含有多種抗體,對機體的免疫能力關係很大。血漿中含有多種酶或酶的前身物質,它們都是蛋白質;血液凝固時,所需要的多種凝血因子也大都是蛋白質,纖維蛋白原就是其中之一。

血液中還有其他許多物質,如葡萄糖、脂質等是機體的營養物質,此外,還有一些非蛋白質的含氮化合物,如尿素、尿酸、肌酐等,乃是蛋白質的代謝產物,將隨尿排出。

血細胞的功能

血細胞包括紅細胞、白細胞和血小板三大類。其中以紅細胞數量最多。正常成年男人每立方毫米血液中,平均約450~550萬個,女人約400~450萬個。成熟的紅細胞呈雙凹圓碟形,進入血液迴圈後不再分裂增殖紅細胞。平均直徑約8微米,周邊稍厚。這種形狀的血細胞面積較大,從細胞中切面到大部分表面距離較短,因而有利於氣體進出紅細胞,也有利於紅細胞通過狹窄的毛細血管或血竇間隙時發生的變形。紅細胞中最重要的成分是血紅蛋白和碳酸酐酶及其他糖酵解酶,每一個紅細胞約含血紅蛋白分子4×108個,每一個血紅蛋白分子中有四個Fe2+可與4個氧分子進行可逆性結合,當血液流經肺部毛細血管時,大量氧進入紅細胞與血紅蛋白結合形成氧合血紅蛋白,當血液流到其他組織的毛細血管處,血紅蛋白又釋放氧成為脫氧血紅蛋白,紅細胞中的碳酸酐酶,可促使進入紅細胞的CO2迅速地與啹O結合並離解成H+與HCO婣,然後HCO婣進入血漿中運輸。此外,脫氧血紅蛋白又可與二氧化碳結合形成氨甲醯血紅蛋白。當血液流到肺部毛細血管時,這些反應又朝相反方向進行,釋放出二氧化碳,所以紅細胞是運輸呼吸氣體(氧和二氧化碳)的主要工具(見紅細胞)。

白細胞是血液中最少的一類細胞,正常人每立方毫米血液中平均約6000個,白細胞又分為粒細胞(約佔70%),單核細胞 (約佔2.8%)與淋巴細胞(約佔20~30%)。粒細胞按細胞內所含特殊顆粒的染色特徵可分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜鹼性粒細胞。粒細胞與單核細胞具有吞噬功能,可以吞噬細菌、異物以及衰老或破碎的組織細胞等,總稱為吞噬細胞;而淋巴細胞可以針對入侵的異物等,產生具有特異性的免疫作用物,總稱為免疫細胞。白細胞一般均能逸出血管,而在組織中發揮其生理功能,其中單核細胞與淋巴細胞都可再增殖分化,各種組織中的巨噬細胞大多數來源於單核細胞。

血小板是最小的血液細胞成分,是從骨髓內巨核細胞分離出來的圓形或橢圓形小體,並不具有完整的細胞結構,也不能再增殖分化。正常成年人每立方毫米血液中約有10~30萬個。血小板能粘附於破損的血管壁,並且相互聚整合團,形成堵塞血管破口的栓子,而且能釋放一些收縮血管、促進血液凝固的物質。在血管破損出血時,血小板是完成生理止血功能必不可少的細胞。

理化性質

比重

血液的比重約為1.050~1.060,血液中紅細胞愈多則血液比重愈大的。血漿比重約為1.025~1.030,主要決定於血漿中蛋白質的含量,將血液與適量抗凝劑混勻之後,置於特製的小玻璃管中(如分血計),並使此小管垂直靜立,紅細胞由於比重較大將緩慢下沉。室溫22℃左右時,正常男人紅細胞沉降的速度(即紅細胞沉降率)一小時不超過3毫米。女人不超過10毫米。沉降率越小表示紅細胞的懸浮穩定性越大。在某些疾病,如活動性肺結核、風溼熱等患者,由於血漿中某些成分(主要是纖維蛋白原)含量增加,使紅細胞容易相互重疊成串叫做“疊連”或“緡錢狀”致使表面積與容積之比減少,使沉降率加快。

粘滯性

血液的粘滯性約為水的4~5倍,血漿的粘滯性為水的1.6~2.4倍。血液的粘滯性主要決定於其中紅細胞的含量。紅細胞越多則粘滯性越大,血漿的粘滯性主要決定於血漿蛋白的濃度,特別是纖維蛋白原與球蛋白的濃度。血液在血管中流動時,緊靠血管壁的一薄層,血液由於與管壁的摩擦很大而流動極慢。在血管中軸流動的血流叫做軸流,速度很快,從軸流至靠壁層之間的血流分成多層,有如一系列同心圓筒,由於各液層之間的內摩擦不同,而以不同速度向前流動,愈接近管壁流速愈慢。血液的粘滯性主要來自各層液流之間的內摩擦,以及血液與血管壁之間的外摩擦。軸流與靠壁層液流之間的速度梯度(軸流速度減去靠壁層血流速度除以血管半徑)叫做切變率,以秒-1為單位。血液的粘滯性與流速呈反比,所以血液屬於“非牛頓性”流體。一般認為,這是由於血漿中懸浮著紅細胞,流速慢時,紅細胞可聚積成團粒或形成疊連,需額外作功使紅細胞解聚,因而血流阻力增加,即粘滯性增加;流速快時,紅細胞分散並稍呈橢圓形,而且其長軸與血流同方向,於是血流阻力減小,粘滯性也減小。

血漿滲透壓

血漿的滲透壓約為313毫滲 (mosm/L),約相當於7個大氣壓或 5330毫米汞柱。血漿滲透壓主要來自溶解於其中的晶體物質,特別是電解質,血漿中晶體物質所產生的滲透壓叫做血漿的晶體滲透壓。由於晶體物質一般容易透過毛細血管壁,血漿與組織間液的晶體物質濃度基本一致,所以它們的晶體滲透壓也基本相等。但是絕大部分晶體物質不易透過細胞膜,所以細胞外液的晶體滲透壓保持相對穩定。這對於保持細胞內外的水平衡有重要意義。血漿中的膠體物質也產生滲透壓,稱為血漿的膠體滲透壓。血漿的膠體滲透壓很小,通常不超過1.5毫滲,約相當於25毫米汞柱。血漿膠體滲透壓主要來自血漿蛋白質,其中白蛋白的分子量最小,而克分子數最多,所以是決定血漿膠體滲透壓的主要因素。由於組織間液中蛋白質含量很少,而血漿中膠體物質又不能透過毛細血管壁,故血漿膠體滲透壓比組織間液的高,這種差異對血管內外的水平衡有重要作用。

血漿的酸鹼度

通常以pH值來衡量。正常人血漿的pH值約為7.35~7.45。血漿的pH值決定於血漿中主要的緩衝對NaHCO3/啹CO3的比值。 正常情況下這一緩衝對的比值為20。此外,血漿中還有很多緩衝對。如蛋白質鈉鹽/蛋白質,Na2HPO4/Na啹PO4等;紅細胞內還有血紅蛋白鉀鹽/血紅蛋白、氧合血紅蛋白鉀鹽/氧合血紅蛋白、K2HPO4/K啹PO4、KHCO3/啹CO3等緩衝對。這些都是很有效的緩衝系統。機體新陳代謝中所產生的CO2,主要由紅細胞內的緩衝對進行處理,所產生的固定酸類,如乳酸等,則主要由血漿中的緩衝對進行處理,特別是肺和腎不斷排出這些酸性物質。 因而血漿中NaHCO3/啹CO3的比值能保持基本不變,血液的pH值波動極小。

功能

在進化過程中血細胞與血漿已成為一個功能性整體,血液的各種重要功能,幾乎都是血細胞與血漿共同完成的。

運輸功能

血液通過毛細血管壁即可與組織間液進行物質交換,又可與外環境進行物質交換。例如,通過肺的毛細血管與大氣交換氣體,通過腸道吸收各種營養物質,通過腎臟及汗腺等排出各種代謝產物。因此,當血液沿血管系統在全身迴圈流動時,也成了機體細胞與外環境交換物質的媒介,也作為機體各部分組織之間傳遞化學資訊和交換中間代謝產物的渠道。所以血液最基本的功能是運輸各種物質。物質在血液中的運輸,是溶解於水中的。但所運輸的物質有不少並不是水溶性,而是脂溶性的。這些脂溶性物質的運輸,主要通過兩種方式:

(1)氧主要是與血紅蛋白結合在紅細胞內運輸,更多的脂溶性物質,則是以不同形式而成為水溶性化合物進行運輸;

(2)二氧化碳,雖然在血漿中深解度不大,但可大量進入紅細胞經碳酸酐酶催化形成水溶性的HCO婣後,再透出在血漿中運輸。脂類物質如膽固醇、甘油三酯等,則與某些血漿蛋白質結合,而形成脂蛋白在血漿中運輸。一些非水溶性的激素,如類固醇激素、甲狀腺素等,也是與某些血漿蛋白質結合成水溶性物質在血漿中運輸的。血液流經腎臟時,分子量小的物質將從腎小球濾出。血液運輸這些小分子物質時,防止從尿中流失的方式也有兩種:

(1)金屬離子中的Fe2+等和小分子激素都是與分子量大的血漿蛋白質結合,形成不能通過腎小球的複合物;

(2)葡萄糖與一般無機離子則是從腎小球濾出後,又經腎小管重吸收回血。

維持內環境的相對恆定

內環境理化性質相對恆定,是機體組織細胞正常功能活動的必要條件,而在保持內環境理化性質相對恆定中,血液起極其重要的作用,主要有3個方面:

(1)各種干擾內環境理化性質的代謝產物和其他物質主要依靠肺和腎來處理,代謝產生大量的熱主要通過面板散發,但在全身組織細胞與肺、腎、面板之間各種物質與熱量的運輸必須依靠血液。

(2)血液對內環境理化性質的變化有一定的緩衝作用,例如,血液中的各種緩衝對可以緩衝各種酸性代謝產物引起的變化。又如血漿中的水,由於比熱較大可以吸收大量熱而溫度升高不多,雖然這類緩衝作用是很有限,但可以防止運輸過程中內環境理化性質發生較大波動,因而也是很重要的。

(3)血液通過毛細血管與組織間液進行的物質交換,使組織間液微小的理化變化也能在血液中反映出來,這些變化可以刺激血管壁上的化學感受器(如頸動脈體)和中樞神經系統的有關感受細胞(如延髓的化學敏感區、下丘腦溫度感受器或滲透壓感受神經元等),為維持內環境相對恆定提供必要的反饋資訊。

免疫功能

血液中參與機體免疫功能的成分,主要是白細胞和血漿蛋白中的補體和免疫球蛋白。此外,激肽釋放酶-激肽系統也有重要作用,補體是血漿中廣泛參與各種免疫反應的一組蛋白質因子,大都是蛋白水解酶的酶原,要通過一系列有限水解作用逐步啟用,然後發生作用。免疫球蛋白(簡稱Ig)有5類,在血漿中的主要是IgE和IgG兩類,都具有特異性。激肽系統通常與補體同時啟用,能促進吞噬活動。在白細胞中,吞噬細胞主要是吞噬處理異物,參與炎症反應,因為不具針對某類異物的特殊性,常叫做非特異性免疫,在異物入侵的組織部位,常出現一些特殊化學物質,隨著向四周擴散而這些物質的濃度逐漸降低,吞噬細胞則具有朝向某些化學物質遊走的“趨化性”,於是滲出血管,按照這些物質的濃度梯度遊走到入侵異物的周圍,“識別”和吞噬異物,如果入侵異物(如細菌)被其特異性免疫球蛋白IgG和某種補體碎片所包裹(即所謂調理作用),識別和吞噬的效率將顯著增強。在吞噬細胞中,中性粒細胞主要是抵禦急性化膿性細菌的入侵,將入侵細胞侷限於區域性而後消滅之,並參與清除免疫複合物與壞死組織,單核-巨噬細胞主要是對付細胞內致病物,如病毒、瘧原蟲、真菌以及結核分支桿菌等。巨噬細胞在與淋巴細胞的相互作用中啟用後,可吞噬消滅致病微生物,也能識別和殺傷腫瘤細胞,吞噬衰老和損傷了的細胞和細胞碎片。免疫細胞的功能有特異性,即所產生的抗體和各種細胞反應,都具有針對某一類異物的特殊性抗原(如細菌等)的特徵。淋巴細胞實際上包括多種形態相似而功能不同的細胞群,其中包括兩大類免疫細胞,骨髓中生成的淋巴系祖細胞,有一部分是在胸腺激素的作用下發育成熟的,叫做T淋巴細胞;另一部分是在相當於鳥類腔上囊的組織中(可能在骨髓或腸道淋巴組織中)成熟的,叫做B淋巴細胞。此外,尚包括一些形態相似而功能不同的細胞,其中有執行防禦功能的兩種殺傷細胞以及極少數造血幹細胞等。

生理性止血

小血管損傷後血液將從血管中流出來,但在正常人數分鐘後出血將自行停止,這叫做生理性止血。對於防止出血過多有重要意義。血小板在生理止血過程中有十分重要的作用,血小板減少或不正常可導致出血不止。血漿中一些蛋白質因子所完成的血液凝固過程,也十分重要,凝血功能有缺陷時常會出血不止。生理性止血功能包括互相關聯的三部分功能活動。首先是小血管受傷後立即收縮,若破損不大即可封閉;但這是一種區域性性縮血管反射,持續時間很短,生理性止血主要靠另外兩部分功能,血管內膜損傷暴露出來的內膜下組織,可以同時啟用血小板和血漿中的凝血因子,啟用的血小板粘附於破損處血管內膜下組織並聚整合團,成為一個鬆軟的止血栓,可以堵塞傷口。同時在此區域性血漿中的纖維蛋白原轉變成不溶性的纖維蛋白分子多聚體,將血小板形成的血栓被纖維蛋白絲網羅在內,逐步形成強韌的止血栓,從而有效地制止了出血。與此同時,血漿中也出現抗凝血活動,可防止血凝塊不斷增大和凝血過程向周圍蔓延,即在止血栓子上還會出現纖維蛋白溶解活性,使構成血栓的纖維蛋白又逐漸溶解,可使被破損修復後的區域性血管再行暢通。

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