同步輻射

[拼音]:xiaqiunao

[英文]:hypothalamus

間腦的組成部分,舊名丘腦下部,佔據第三腦室底的大部,是較高階調節內臟及內分泌活動的中樞。hypo-thalamus來自希臘文hypo原意為下,及 thalamus(丘腦)原意為室。人的下丘腦約4克,結構複雜,功能多樣。它不僅通過神經和血管途徑調節腦垂體前、後葉激素的分泌和釋放,而且還參與調節自主神經系統,如控制水鹽代謝、調節體溫、攝食、睡眠、等內臟活動以及情緒等。(見下丘腦-垂體系統)

在種系發生上,下丘腦是腦的最古老的部分之一。魚類已分化出下丘腦,但只有哺乳動物的下丘腦發育最為完善。間腦由前腦泡的後部分化而成,下丘腦由間腦翼板的腹側部形成,其套層分化成一系列神經核。

下丘腦的位置與區分

下丘腦背面圍繞第三腦室的外側及底部,其腹側由垂體柄與腦下垂體相連線。下丘腦前端為視前區,但兩者無明顯界限,合稱視前區-下丘腦前部;後部以乳頭體後緣為界;背側以下丘腦溝與丘腦分界;其腹側表面的標誌自前向後為:視交叉、灰結節、乳頭體,外側為腹側丘腦頂蓋部、內囊及視束。

從第3腦室向外側,下丘腦可分為3個縱向的區:腦室周圍區、內側區和外側區。穹窿是內、外側區的界限。下丘腦各部自前向後又可分三部,即前部(又名視前區和視上區)、中部(結節區)和後部(乳頭體區)。

下丘腦的核群

下丘腦前部

包括下丘腦前區、視上核和室旁核。視前區在發生上屬於端腦,但在功能上與下丘腦前區密切相關。下丘腦前部的視交叉上核在鼠類最明顯,它接受來自視網膜的纖維,與晝夜節律功能有關。視上核和室旁核是下丘腦內大細胞核團,其傳出纖維形成視上-垂體束和室旁-垂體束至神經垂體(見圖)。

下丘腦中部

包括下丘腦內側的背內側核、腹內側核、弓狀核及外側的下丘腦外側核。此區的隆起部為正中隆起或中隆部。中隆部含有的一些大的室管膜細胞──茸突細胞──可能與遞質、腦肽或其他活性物質的分泌和運輸有關。

下丘腦後部

包括下丘腦後核、穹窿周圍核和乳頭體核。乳頭體核又分為內側核、外側核和中間核,此核群發出的纖維部分組成乳頭丘腦束上行至丘腦,核群還接受來自海馬的穹窿纖維和來自中腦的乳頭體腳的纖維。

下丘腦的纖維連線

下丘腦的纖維聯絡廣泛而複雜,有些組成明顯的纖維束,有些則彌散而不易追蹤。

內側前腦束

由上、下行兩種投射纖維組成。上行纖維來自中腦及下丘腦本身核團,下行纖維來自眶額皮層、隔核、紋狀體等,從而將內側前腦的旁嗅區、隔核、海馬、杏仁核、視前區、下丘腦和中腦連線起來。

穹窿

下丘腦最大的傳入纖維,主要發自海馬結構,部分來自隔核、胼胝體前部下區、扣帶回皮層及顳葉的杏仁核周圍過渡皮層。纖維主要止於乳頭體核、下丘腦前核及視前區。

終紋

起自杏仁核,止於隔核、下丘腦前核、視前區及背內側核和腹內側核。腹側離杏仁纖維止於下丘腦外側核。

乳頭體腳

發自中腦被蓋背側網狀核,止於乳頭體內、外側核。

腹側、背側去甲腎上腺素能纖維束

發自延髓和腦橋的去甲腎上腺素能細胞群,其上行纖維部分止於下丘腦,主要是背內、側核、室周核、漏斗核、視上核、室旁核及中隆部的內柵層。

下丘腦垂體束

包括視上垂體束和結節漏斗束。前者起自視上核和室旁核,經漏斗柄終止於垂體後葉,其中有部分纖維止於中隆部。結節漏斗束主要起自結節部的弓狀核和結節核,止於中隆部和垂體柄近側端的毛細血管襻。

乳頭丘腦束和乳頭被蓋束

前者發自乳頭體內側核,止於丘腦前核群;後者也發自乳頭體內側核,投射到中腦被蓋背側核和深部核群。

背側縱束(舒爾策氏束,室周系統)

自下丘腦發出的室周纖維下行,至中腦續入背側縱束,經網狀結構的轉換可達腦幹的副交感神經核,也可到達脊髓的交感和副交感節前神經核團。

下丘腦的連合纖維

兩側下丘腦之間還有一些重要的連合纖維,如邁納特氏連合、甘澤氏連合(下丘腦前連合)及古登氏連合。

下丘腦與神經內分泌

下丘腦含能分泌激素的神經細胞──神經分泌細胞。神經細胞能分泌激素類物質的現象叫神經分泌。下丘腦核團按細胞形態可分為神經分泌大細胞系統和小細胞系統。大細胞系統主要指視上核和室旁核,前者以分泌加壓素(抗利尿激素)的神經元為主,後者以分泌催產素(子宮收縮素)的神經元為主。這兩種九肽激素分別與載體蛋白(神經垂體素)形成複合物,然後沿視上垂體束被運送到神經垂體貯存和釋放。痛刺激、滲透壓改變或失血,都可引起加壓素的釋放。吸吮乳頭、性交及分娩可引起催產素的釋放(見內分泌系統)。

神經分泌小細胞系統也叫結節漏斗系統,包括弓狀核、視交叉上核、腹內側核、背內側核、室周核及結節漏斗核等。這些核團的神經元能合成和分泌肽類活性物質,經結節漏斗束運至中隆部釋入垂體門脈系統,以調節腺垂體各種促激素的分泌。根據其功能可分兩類,即下丘腦釋放激素和釋放抑制激素。目前已發現十餘種下丘腦釋放激素或釋放抑制激素(見下丘腦-垂體系統)。

下丘腦與體溫調節

調節體溫的主要中樞在下丘腦。在下丘腦以下部位橫切哺乳動物腦幹後,動物不能維持正常的體溫。以往認為,下丘腦前部為散熱中樞,電刺激此區可引起動物呼吸淺快,面板血管擴張及汗腺分泌增加等散熱反應,從而使體溫降低。下丘腦後部為產熱中樞,刺激此區可引起寒顫、面板血管收縮等產熱和保溫反應。損毀兩部位則散熱和產熱功能將分別喪失。視前區-下丘腦前區有對熱刺激起反應的熱敏感神經元和對冷刺激起反應的冷敏感神經元,前者多於後者,兩者之比約3:1。 區域性腦組織溫度變化可引起兩種溫度敏感神經元活動的相應變化。下丘腦前部含有中樞性溫度感受器,起著溫度檢測器的作用。而下丘腦後部對溫度變化不敏感,它可能對中樞溫度感受器、外周溫度感受器及其他溫度變化資訊有整合作用。

由於下丘腦含有大量去甲腎上腺素和5-羥色胺,腦室內注射微量單胺類物質能影響體溫變化。因此,有人提出了體溫調節的單胺學說。由於下丘腦視前區-下丘腦前區的溫度敏感神經元可能起著調定點作用,故也有人提出“調定點學說”。一些神經肽,如蛙皮素、神經降壓素、β內啡肽、促甲狀腺激素釋放激素、膽囊收縮素、甲腦啡肽及血管活性多肽也參與體溫調節。

下丘腦與攝食及飲水行為

下丘腦是中樞神經系統中調節攝食和能量代謝的主要部位。下丘腦外側部可能存在“攝食中樞”,電刺激此區引起攝食增加,損毀此區導致動物攝食減少或拒食。下丘腦腹內側核可能存在“飽中樞”,電刺激此區引起動物攝食減少,損毀此區導致動物攝食增加而發胖。動物在飢餓或血糖水平降低時,下丘腦外側區神經元活動增加,腹內側核神經元活動減弱;靜脈注入葡萄糖後,下丘腦腹內側核神經元活動增加,下丘腦外側區神經元活動減弱。可見兩中樞神經元活動有互動抑制現象。

單胺能系統在調節食慾中也起重要作用,刺激和損毀下丘腦外側區或腹內側核,引起攝食活動的變化,可能與通過腹內側核的5-羚色胺纖維和通過下丘腦外側區的去甲腎上腺素纖維受刺激或損毀有關。

內源性阿片肽、膽囊收縮素、促甲狀腺激素釋放激素及蛙皮素等均有調節攝食的作用。下丘腦性肥胖,可能與攝食過度、交感與副交感系統不平衡及小腸對糖吸收增強等因素有關。

下丘腦對水平衡的調節包括:

(1)控制抗利尿激素的分泌和釋放; ②控制渴感和飲水行為。 下丘腦“特異性”滲透壓感受器可能位於視上核及其鄰近部分,它既能感受滲透壓的變化,又能分泌抗利尿激素。“非特異性”滲透壓感受器可能位於下丘腦前外側,對滲透壓刺激、聲光等非損傷性刺激都發生反應。

機體內缺水導致血量減少,從而既可刺激容量(牽張)感受器,作用於下丘腦來調節渴、飲和抗利尿激素的分泌;又可刺激腎臟釋放腎素,腎素使血管緊張素無轉變為血管緊張素Ⅱ,後者既促進醛固酮分泌導致腎對鈉和水的重吸收的加強,又刺激下丘腦引起渴感和抗利尿激素的分泌。血管緊張素Ⅱ嗜飲作用的中樞受體最敏感部位是穹窿下器官,第三腦室腹前部和隔區。

“飲水中樞”靠近攝食中樞。電刺激此區,使動物飲水增多,損毀此區使動物飲水減少乃至不飲。臨床觀察及動物實驗表明,損毀視上核和室旁核區,可產生“尿崩症”。

下丘腦與晝夜節律

損毀鼠下丘腦腹側中央部,動物攝食、飲水和活動的晝夜節律消失。已經發現視交叉上核和下丘腦前區對維持晝夜節律具有重要作用,損毀視交叉上核,鼠的飲水、運動、動情週期、體溫變化等多種晝夜節律性活動都會消失。視交叉上核接受視系統的纖維傳入,並對松果腺的功能有影響。

下丘腦與生殖行為

由於下丘腦產生的促濾泡刺激素釋放素(FSH-RF),促黃體(生成)素釋放激素(LH-RH),泌乳素抑制因子(PIF)和泌乳素釋放因子(PRF),可分別控制和調節垂體前葉卵泡刺激素、黃體生成素、泌乳素的釋放。因此,這些激素和下丘腦產生的催產素均與生殖器官的發育和性行為有密切關係。下丘腦疾患可導致兒童性早熟或性功能降低。

下丘腦與自主神經系統

下丘腦的視上區、視前區等部位與副交感神經活動有密切關係,刺激此區可引起心搏減慢、外周血管擴張、血壓下降和胃腸蠕動增強等副交感反應。下丘腦後外側區與交感神經活動有關,刺激此區可引起心搏加快、血管收縮、血壓升高、呼吸加深加快、胃腸蠕動減慢和瞳孔散大等交感反應。下丘腦這些部位損傷後,可出現陣發性高血壓、肺水腫、胃潰瘍和出血等症狀。

下丘腦與情緒

利用刺激和損毀實驗證明,下丘腦內側近中線兩旁的腹內側區存在“防禦反應區”。刺激清醒動物的此區,可引起防禦性攻擊行為。在正常情況下,下丘腦的這種活動可被大腦皮層所抑制,切除大腦皮層後,由於下丘腦的防禦反應功能被釋放,甚至微小刺激就能引起實驗動物強烈的“假怒”反應。情緒是複雜的神經活動,除下丘腦與之有關外,還有邊緣系統等結構的參加。

參考書目

F. H. Netter,The CibaCollection of.Medical Illustrations,

CIBAPharmaceuticalCO.,U.S.A.,1983.

S.Reichlin et al.,The Hypothalamus,Raven Rress, New York,1978.

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