高濟宇
[拼音]：qikong(qi)
[外文]：stoma，stomatal apparatus
植物表皮上兩個特化的細胞──保衛細胞和由其圍繞形成的開口（孔）的總稱（見彩圖）。氣孔是植物體與外界交換氣體的主要門戶。有些植物氣孔的周圍還有一個或幾個和一般表皮細胞形狀不同的副衛細胞。副衛細胞常常有一定的排列方式。
氣孔存在於所在維管植物地上部分的器官中，在葉子上最多。有些苔蘚植物也有氣孔，如葫蘆蘚。大多數雙子葉植物的保衛細胞為腎形，而單子葉植物多為啞鈴形（圖1）。
氣孔的數目與分佈
在葉片單位面積中的數目多少以及分佈狀態，因種而異。有些植物葉片的上表皮和下表皮都有氣孔，但下表皮較多；有些植物氣孔只限於下表皮；少數浮在水面的葉子，例如睡蓮，氣孔僅見於上表皮；還有些植物氣孔僅分佈於葉的下表皮的區域性區域，如夾竹桃。沉水植物的葉，一般沒有氣孔。氣孔的分佈與環境有關，許多葉片的下表皮氣孔多或全部分佈在下表皮上，是對乾旱環境的適應。
氣孔的類別
根據氣孔與鄰近細胞的位置關係，一般將雙子葉植物的氣孔分為4種類型：
（1）無規則型，保衛細胞由幾個細胞包圍，這些細胞在形態和大小上與其他表皮細胞一樣，毛茛科、葫蘆科和玄蔘科等植物屬此型；
（2）不等細胞型，保衛細胞被3個大小不等的副衛細胞包圍。如十字花科、茄屬和景天屬植物；
（3）平列型，每個保衛細胞外側有一個或幾個副衛細胞，副衛細胞的長軸與保衛細胞的長軸平行，如茜草科、旋花科，落花生屬、豇豆屬、菜豆屬等；
（4）橫列型，每個氣孔被兩個副衛細胞包圍，兩個副衛細胞的共同壁與氣孔的長軸垂直。如石竹科（圖2）。
單子葉植物的氣孔也可分為4種類型（圖3）：
（1）保衛細胞由4～6個副衛細胞包圍，如天南星科、鴨跖草科、芭蕉科、美人蕉科和姜科等植物；
（2）保衛細胞由4～6個副衛細胞包圍，其中兩個較小，略成圓形，並位於氣孔兩端，如棕櫚科、露兜樹科等植物；
（3）氣孔的兩邊各有一個副衛細胞，如雨久花科、澤瀉目、莎草目、燈心草目和禾本科等植物；
（4）氣孔無任何副衛細胞包圍，如百合目、 薯蕷科、 石蒜科、鳶尾目裹a href='http://www.baiven.com/baike/224/291790.html' target='_blank' >屠寄康戎參鎩Ⅻ/p>
根據氣孔的個體發育，70年代以來，又有人將氣孔分成3大類：
（1）中源型，保衛細胞和副衛細胞，有共同起源，都由一個分生活動中心發育而來；
（2）周源型，副衛細胞和保衛細胞沒有共同來源；
（3）中周型，至少有一個副衛細胞和保衛細胞有共同來源。
氣孔的氣體擴散
氣孔數目雖多（每平方釐米葉表面上幾千至幾萬），但孔徑很小，即使充分開放時，孔口總面積也僅佔葉面積的1～2％，而葉子的蒸騰失水速率可達自由水面蒸發速率的10～50％，表明單位氣孔孔隙的水汽通量比單位水面的大幾十倍。這是因為當小孔孔徑與邊界層（靜止層）的厚度及相鄰小孔之間的距離相比很小時，小孔的導度與自由水面之比，遠大於其面積之比。圖4表示水蒸氣通過氣孔擴散的情況。
水蒸氣從葉肉細胞表面蒸發後，在擴散向大氣的途徑中經歷三段阻力：葉肉細胞間隙阻力(ri)；氣孔阻力（rs）；葉表面邊界層阻力(ra)。其總阻力為三者之和。在靜止空氣中，ra和rs的大小相近。在流動空氣中，ra明顯減小。蒸騰速率就與rs表現密切的相關。
水蒸氣通過氣孔的擴散速度比CO2大得多。原因在於：
（1）氣孔內外的水蒸氣濃度比CO2的大幾十倍，因而水分向外擴散的推動力比 CO2向內擴散的推動力大得多。
（2）擴散阻力與分子量的平方根成正比。CO2和H2O的擴散阻力比為1.56，導度前者相應地低於後者。
（3）CO2必須進入細胞液相，擴散速率較低。
氣孔對環境因素的響應
光照、CO2濃度、 水分脅迫和溫度是影響氣孔開閉的主要環境因素。多數植物的氣孔早晨隨光強增強而開張，黃昏時隨光照減弱而關閉〔景天科酸代謝(CAM)植物相反〕。葉子中CO2含量減低時，氣孔開張；反之關閉。光與CO2能分別影響氣孔運動。例如低於光補償點的弱光就能引起氣孔開張，藍光的作用遠高於紅光;用無CO2的空氣吹過葉肉細胞間隙會使在暗中關閉的氣孔張開，高濃度CO2使氣孔在光下閉合等。但在晝夜節奏現象中，二者有互動作用。土壤缺水和大氣乾旱均能引起氣孔關閉。氣孔開張度有最適溫度；溫度過低或過高都不利於氣孔開放。在自然環境下，氣孔的開閉受多種環境因素的綜合影響；也受內部因素如葉齡、發育階段等的制約。
氣孔開閉的機理
氣孔開閉是一種感性運動。動力來自保衛細胞膨壓的變化。雙子葉植物氣孔的保衛細胞，孔隙對側的胞壁薄，彈性大。處在孔口邊的胞壁厚。保衛細胞膨脹時向孔口一邊彎曲，引起氣孔開張。禾本科型氣孔的保衛細胞，兩端球型部分胞壁薄，中部胞壁堅厚。當膨壓提高、體積增大時，其兩端向外膨脹，並向對方擠壓，迫使位於中部的氣孔張開；膨壓明顯減小時，氣孔趨向關閉。
保衛細胞中K+濃度的變化是調節氣孔開閉的關鍵。清晨受光後，保衛細胞中K+濃度可升5～10倍，大到0.3～0.8摩爾/升，並形成從表皮細胞到保衛細胞上升的K+濃度梯度。因保衛細胞水勢減低，引起水分流入，體積膨脹，膨壓增大，氣孔開張。天黑時，上述各過程逆轉，保衛細胞中K+外運，濃度降到暗中的低水平，氣孔閉合。保衛細胞晝開夜閉程序中K+濃度巨大變化的機理是：
（1）照光使保衛細胞中的葉綠體通過光合磷酸化形成腺苷三磷酸(ATP)和還原輔酶Ⅱ(NADPH)，為K+的逆濃度梯度運輸提供能量。受藍光激發的某些黃素，也能為此提供能量。
（2）保衛細胞中存在整套與蘋果酸代謝有關的酶系。照光使葉綠素中貯存的澱粉和糖向磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)轉化，PEP經羧化形成蘋果酸。從蘋果酸解離出來的H+，通過由ATP和NADPH驅動的位於質膜上的 K+/H+交換泵和鄰近細胞中的K+交換，驅使大量K+進入保衛細胞，使後者吸水膨脹，引起氣孔開張。K+的電荷大部分由蘋果酸的陰離子來平衡，一部分由於Cl-和其他陰離子來平衡。
（3）照光後葉內部CO2濃度變低，也可能有利於氣孔開張時K+的進入。
（4）進入黑暗中後，驅動K+/H+交換泵的能量供應減弱，葉子中CO2濃度升高，保衛細胞中碳代謝方向逆轉為由蘋果酸合成澱粉。這些轉變足以使保衛細胞中K+和水分外運，體積縮小，膨壓減低，氣孔關閉。
水分脅迫引起氣孔關閉主要有3種情況：
（1）植物蒸騰失水速率超過根系供水速率時，葉水勢與膨壓明顯下降，後者接近於零，保衛細胞體積縮小，氣孔關閉。
（2）土壤乾旱刺激植物根部和葉子中脫落酸(ABA)的合成，並導致葉子表皮層（包括保衛細胞）中的ABA含量增多。ABA妨礙保衛細胞和相鄰細胞間的K+/H+交換，阻止保衛細胞中澱粉和蘋果酸相互轉化，並促使K+和蘋果酸從保衛細胞漏失，從而引起保衛細胞收縮，氣孔關閉。至於葉表皮層中增加的ABA是來自根部還是葉肉細胞，抑或是在保衛細胞中合成，則尚不肯定。受旱植物灌水後，氣孔的再開放常明顯遲於葉水勢的回升。
（3）在大氣溼度明顯下降時，不少植物的氣孔會迅速關閉，儘管當時葉水勢下降還不多。這是由於這類氣孔的保衛細胞向氣孔下腔一側或與鄰近細胞交接部位胞壁角質化程度低，蒸發旺盛（後者稱為周邊蒸騰），致使保衛細胞的水勢下降甚於葉主體水勢的下降，引起氣孔關閉。
氣孔開閉的生理生態意義
陸生植物的主要矛盾之一，是在吸收CO2同時，不可避免地散失大量水分。由於植物經常面臨水分脅迫，使氣孔對環境的響應，傾向於以最小的蒸騰來換取最大的光合作用。氣孔晝開夜閉，使葉片白天能進行光合作用，夜間卻不蒸騰失水。黎明時氣孔很快開啟，可使植物在高溼度、低蒸騰情況下固定CO2。之後，隨光照增強，氣孔開張度加大，可容許更快的CO2交換以利用較多的輻射能。中午的烈日、 高溫常使植物缺水加劇，氣孔趨向關閉。雖暫時妨礙光合作用，但可使植物免受永久性傷害。待水分虧缺緩解後，氣孔還可開張。某些沙漠植物的氣孔只在凌晨短時間中張開，同化少量CO2，在嚴酷的乾旱中勉強生存。CAM植物的氣孔夜開晝閉，將CO2的固定與還原在時間上分開，從而極大地提高了耐旱性和水分利用效率。氣孔開閉對環境的不同響應，反映了植物應付生態環境的生存戰略的差異。
氣孔開張度和氣孔導度的測定
氣孔開張度和氣孔導度有助於瞭解植物的氣孔動態和蒸騰、光合的速率。其測定方法有：
（1）氣孔開張度測定。常用印跡法。將10%的醋酸纖維丙酮溶液塗於葉表面，形成薄膜後，取下在顯微鏡下觀測。此法不適用於氣孔孔隙結構異常的植物。
（2）氣孔導度測定。目前大部用擴散氣孔計。原理是用小室罩住一定面積的葉表面，測定氣相中水汽濃度增加速率（即蒸騰速率），再換算出氣動導度（單位為cm·s-1），其倒數即氣孔阻力（單位為s·cm-1）。常用的擴散氣孔計有三種類型：不通風的瞬時式，通風的瞬時式，穩態式。第三種不必使用校正曲線，最為理想。行動式氣孔計能極其迅速地在田間條件下使用，並同時測得蒸騰速率等多種有關資料。