巴米揚

[拼音]:shuangchi mu

[外文]:Diptera

有翅亞綱的1目。口器吸收型,前翅膜質,後翅退化成平衡棒,發育全變態。包括蚊、蠅、蠓、蚋、虻,為昆蟲綱中僅次於鱗翅目、鞘翅目、膜翅目的第四大目。世界已知85000種,全球分佈。中國已知4000餘種。

形態

體小型到中型。體長極少超過25毫米。體短寬或纖細,圓筒形或近球形。頭部一般與體軸垂直,活動自如,下口式。複眼大,常佔頭的大部;單眼2個(如蠓科)、3個(如蠅科)、或缺(如蚋科)。觸角形狀不一,差異很大(圖1),一般長角亞目為絲狀,由許多相似節組成;短角亞目3節,有時第3節分成若干環節,端芒有或無;環裂亞目第3節背側具芒。

口器刺吸式、舐吸式或刮舐式,下脣端部膨大成1對脣瓣,某些種類口器退化。環裂亞目在觸角基部上方有一倒“U”字形額囊縫,為成蟲羽化初期額囊縮入後存留的痕跡,緊靠額囊縫下方為一月牙形骨片,稱新月片,額囊縫與新月片存在與否為環裂亞目分組的重要依據。中胸發達,中胸背板幾佔背面全部,前、後胸退化,中胸具翅1對,膜質,某些類群具毛(如毛蠓科)或鱗片(如蚊科),後翅退化成平衡棒(很少缺如),極少數種為短翅、無翅或翅退化,翅脈近基本型,常有消失或合併現象。食蚜蠅科r4+5脈與m1+2脈之間有一條貫穿r-m橫脈的褶皺狀偽脈,為識別此科的主要特徵。足短或極長,基節,轉節、腿節、脛節上的鬃、毛、櫛、齒等裝備在有瓣類的分類鑑定上極為重要。跗節5節,爪和爪墊各1對,爪間突通常存在,剛毛狀或墊狀。腹部分節明顯,長角亞目11節,蠅類僅4~5節,末端數節形成尾器尾葉和外生殖器。雄性尾器常為種類鑑定的重要特徵,一般由6~9節特化而成,其構造在各類群中變異很大,使用的術語亦各不同。在長角亞目中,第9或第9、10腹節特化為抱握器;在環裂亞目中,則形成肛尾葉和側尾葉,合稱尾葉,交尾時起抱握作用;雌性尾器主要為產卵器,在蠅類中腹部第6~8節管狀,節間膜極發達,形成伸縮自如的產卵器,靜止時隱藏腹內不外露。有瓣類頭、胸、腹均具一定方式排列的鬃或剛毛,其位置和數目都是分類鑑別的重要特徵。雙翅目的卵長卵形、紡錘形或圓筒形,表面平滑或具刻紋、脊、柄或兩側翼狀。幼蟲的基本特徵是:體分節,頭有或無,口器不顯著,眼常缺如,無真正分節的足。根據頭部發達或退化情況,大致有3種類型(圖2):

(1)全頭型:頭部發達,完整,頭殼骨化,口器咀嚼式,位於腹面,如蚊類幼蟲;

(2)半頭型:頭後部和口器或多或少退化,不完整,頭殼背面略骨化,口器位於頭的尖端,如虻類幼蟲;

(3)無頭型:頭部不明顯或完全缺如,口器退化,僅具1~2個口鉤,如蠅蛆。各類群的幼蟲齡期也不相同:長角亞目一般4齡(蚋科6齡),短角亞目5~8齡,環裂亞目3齡。蛹的基本型別為裸蛹和圍蛹(圖3)。裸蛹全體裸出,能自由活動,又稱自由蛹;圍蛹全身完全被包在由末齡幼蟲體壁硬化而成的桶狀蛹殼中。成蟲羽化時有直裂與環裂兩種方式,前者蛹背作“T”字形開裂。如蚊、虻;環裂則在蛹前端作環狀開裂,如蠅類。

習性

雙翅目昆蟲習性複雜,適應力極強,陸生或水生,一般系晝間活動,少數種類黃昏或夜間活動。成蟲吸食花蜜、樹液以及其他腐殖質,如食蚜蠅、蜂虻、花蠅、寄蠅等;某些類群則系捕食性,捕食昆蟲或其他小動物;也有一些類群的幼蟲和成蟲均系捕食性,如鷸虻科、食蟲虻科、長足虻科成蟲捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、虻科的部分種類為吸血雙翅目,但多屬雌性吸血,雄性大多數系非吸血性,而以植物液汁為營養,但家蠅類的吸血種類雌雄性均吸血。蛹生派種類多在溫血動物的體外寄生,吸食寄主血液,如蛛蠅科、蝠蠅科之寄生於蝙蝠,蝨蠅科寄生於鳥類和家畜;此外,如螫蠅亞科某些種類營自由生活而吸血。雙翅目昆蟲極善飛翔,是昆蟲中飛行最敏捷的類群之一。也有一些種類的翅與足均特化而適於游泳。幼蟲大部系陸棲,但長角亞目的大部、短角亞目的虻科和水虻科、環裂亞目的水蠅科等幼蟲多系水棲,大多數生活於淡水中,也有棲息於海水或鹽水中。幼蟲食性廣而雜,大致分成4類:

(1)植食性:多為農作物害蟲,如潛蠅科潛葉,實蠅科蛀食果實,癭蚊科形成蟲癭,某些水棲長角亞目幼蟲以藻類為食;

(2)腐食性或糞食性:取食腐敗的動、植物或糞便,如花蠅科、毛蚊科、蚤蠅科(部分寄生性)、毛蠓科;

(3)捕食性:如食蚜蠅科、斑腹蠅科、黃潛蠅科的某些種類;

(4)寄生性:如寄蠅科、頭蠅科、眼蠅科和網翅虻科幼蟲均寄生於昆蟲體內,如寄蠅幼蟲寄生於粘蟲、地老虎、玉米螟、松毛蟲等重要農林害蟲體內;小頭虻科寄生於蜘蛛,其他如皮蠅科、狂蠅科、胃蠅科的幼蟲寄生於牛、羊、馬的體內。

雙翅目一般為兩性生殖,多數系卵生,也有偽胎生(如某些寄蠅)和胎生(如蛹蠅派)。此外,也有孤雌生殖和少數的幼體生殖現象。在環裂亞目中,卵可在母體內發育到各種程度以後產下,例如,蠅科的某些類群剛產下的卵即能孵化,或產下不久即孵化,也有孵化出的已是第3齡幼蟲。蛹生派昆蟲產下的為前蛹期幼蟲,能自由活動,但不取食即化蛹,如蝨蠅。通常卵單產或成塊產在食物上、食物中、水下、土中、植物的組織內部、活的寄主體內,或產於幼蟲的棲息場所。雙翅目發育所需生活週期的長短因各自的食性、環境以及氣候等因素而異;如食性廣而雜的家蠅、食蚜蠅等,生活週期短,年發生數代。食蟲性的蚤蠅科、寄蠅科、麻蠅科和食蚜蠅科的一些種類生活週期最少10天,多到1年(某些寄蠅和食蟲虻),網翅虻科的某些種類需2年才能完成1代。有瓣蠅類大多以蛹期越冬,少數以幼蟲越冬,偶爾有成蟲越冬的現象。

演化與分類

雙翅目昆蟲與長翅目、毛翅目、鱗翅目、蚤目皆起源於蠍蛉類複合體,由共同的祖先演化而來。目前所知雙翅目最早的化石標本發現於下侏羅統,這些化石均屬於較原始的科,其中有絕跡的科,也有現代的科。環裂亞目的化石標本發現於第三紀。

關於雙翅目的分類,各學者意見不一。一般採用3個亞目的分類系統:

長角亞目,為雙翅目演化的原始型別,如蚊、蠓、蚋,成蟲觸角絲狀,一般長於頭、胸部之和,下顎須下垂,4~5節,翅中室缺如,肘室若存在,則開放;裸蛹(部分癭蚊科除外),羽化時直裂;幼蟲全頭型。

短角亞目,為演化的第2階段,包括大部分虻類。成蟲觸角短於胸部,下顎須不下垂,1~2節,翅中室一般存在,肘室開放或封閉;裸蛹(水虻科除外),羽化時直裂;幼蟲半頭型。

環裂亞目,為演化的第3階段。成蟲觸角短,3節,下顎須1節;圍蛹,羽化時環裂;幼蟲無頭型。以下又以額囊縫的有無而分為兩組。

(1)無縫組:頭部無額囊縫,新月片無或不清楚,如食蚜蠅科、頭蠅科。

(2)有縫組:額囊縫存在,新月片清楚。其下又分真蠅派和蛹蠅派。真蠅派下分兩類,一是無瓣類:觸角第2節背側無縱裂或縱裂不完全,下腋瓣不發達或退化,中胸盾溝不完整,如斑腹蠅科、潛蠅科等。二是有瓣類:觸角第2節背側縱裂貫穿全長,下腋瓣一般發達,中胸盾溝完整,僅極少數中斷,如蠅科、花蠅科。蛹蠅派:體扁平,頭與胸密接,足的基節遠離,成蟲為蜜蜂、鳥類及哺乳類的體外寄生,胎生,如蛛蠅科等。至於科一級的分類,各家見解不同,有分為75科,138科,也有分為101科的。

經濟意義

本目昆蟲與人類的關係有以下幾方面:

雙翅目與疾病

最常見的是某些吸血性類群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜貧血。不少種類是傳播細菌、寄生蟲、病毒、立克次體等病原體的媒介昆蟲,例如蚊子傳播瘧疾、絲蟲病、黃熱病、登革熱等;毛蠓科的白蛉屬傳播白蛉熱、黑熱病、東方瘤腫等;虻傳播絲蟲病、炭疽病、錐蟲病以及馬的傳染性貧血;蠓科中庫蠓屬的一些種類為絲蟲病的中間宿主;蚋科的一些種在非洲、美洲和大洋洲傳播人畜的蟠尾絲蟲病;蠅科與麗蠅科除機械地攜帶各種病原體外,某些種類的幼蟲可引起人畜的蠅蛆症。

農林的重要害蟲

雙翅目某些類群如種蠅、葉潛蠅、果實蠅、麥癭蚊等的幼蟲,都是農業的重要害蟲。花蠅科球果花蠅屬的幼蟲為害松柏球果,嚴重影響中國北方地區的造林工作;泉蠅屬為害竹筍、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蠅科芒蠅屬為害稻、粟;潛蠅科為害多種豆科植物;實蠅科的許多種類為害柑橘、梨、桃等;牛皮蠅的幼蟲寄生於牛皮下,牛皮因幼蟲穿孔以致利用價值降低,同時,還使牛肉的質量下降和產乳量銳減。

天敵利用

在綜合防治中,捕食性和寄生性雙翅目起著控制和消滅害蟲的強大作用。不論從種類、數量或者防治效果來看,其重要性僅次於膜翅目昆蟲。捕食物件及寄主選擇範圍極為廣泛,可從蝸牛、蚯蚓直到鳥獸,昆蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲均可捕食;寄生方式可由體內寄生到體外寄生,其中以寄蠅科最為突出,其幼蟲絕大多數寄生於鱗翅目、鞘翅目、半翅目的多種害蟲體內,能抑制農林害蟲的大量發生;有些種類,如蠶飾腹寄蠅,既有益又有害,在林區,它是松毛蟲的重要天敵;在蠶區,它是家蠶和柞蠶的重大害蟲。其他的寄生性類群,如網翅虻科、頭蠅科和蜣蠅科的某些種類都是有益的。蜂虻科的少數種類寄生於害蟲,而多數種類寄生於益蟲,所以是益少而害多。在捕食性類群中,凡是在幼蟲期進行捕食的,一般都有益。食蚜蠅科、食蚜蠅亞科中的絕大部分類群的幼蟲能捕食大量蚜蟲、介殼蟲、粉蝨、葉蟬和薊馬,每頭幼蟲一生約可捕食害蟲數百至數千。由於它們的生活週期短,1年可發生數代,所以是一支消滅害蟲的有效力量。斑腹蠅科中Leucopis屬的幼蟲主要捕食蚜科、蚧科、粉蚧科害蟲。某些在成蟲期也進行捕食的類群(如食蟲虻)不僅捕食害蟲,同時也消滅益蟲。蠅類在傳粉方面佔有僅次於蜜蜂的重要地位。此外,尚有一些藥用雙翅目,如大頭金蠅的乾燥幼蟲,有清熱解毒、消積滯功能;雙斑黃虻等的乾燥雌蟲,有通經破血、消症軟堅的功能。

參考書目

O.W.Richards,R.G.Davies,Imms'General Textbook ofEntomology, 10thed., Chapman&Hall Ltd.,London,1977.