遙感在農業中的應用

[拼音]：yuanyuan zajiao

[英文]：distant hybridization

不同種間、屬間甚至親緣關係更遠的物種之間的雜交。應用這種方法，可以把不同種、屬的特徵、特性結合起來，突破種、屬界限，擴大遺傳變異，從而創造新的變異型別或前所未有的新物種。由於遠緣雜交往往重演物種進化的歷程，故也是研究生物進化的重要實驗手段。遠緣雜交與近緣雜交在遺傳基礎上差異很大，所表現的規律性各不相同。近緣雜交如種內雜交，一般易於結實，雜種的育性正常，後代分離幅度較小，獲得穩定型別的所需世代也較短。與此相反，遠緣雜交則一般不易結實，即使結實，雜種也通常不育或夭亡，雜種後代分離幅度遠較近緣雜種為大，分離世代長，且不易穩定。但上述情況也不是絕對的。如水稻種內秈粳型別之間的雜交結實率就往往很低；而有些種間甚至屬間雜交，如陸地棉與海島棉、黑麥與某些普通小麥間的雜交，結實卻並不十分困難。

作用

遠緣雜交在育種上的意義主要表現在下述幾方面。

創造新物種

如小黑麥就是通過小麥與黑麥人工雜交和染色體加倍而育成的新物種。中國培育的八倍體小黑麥，其他國家培育的六倍體小黑麥都已用於生產。

改良舊物種

有些抗病豐產小麥良種，就是採用遠緣雜交方法，通過異源染色體的附加、代換或易位而育成的。如美國通過染色體易位將小傘山羊草 (Aegilops umbellulata)的抗葉鏽基因轉移給普通小麥“中國春”，育成了抗葉鏽的小麥易位系。

創造和利用雜種優勢

如海島棉和陸地棉的種間雜種一代優勢顯著，優良組合的產量不低於陸地棉親本，而纖維品質則可達到海島棉的水平。此外，在一些農作物上還用種、屬間雜交的方法育成了細胞質雄性不育系。1961年美國用提摩菲維小麥(Triticum timopheevii)作母本，普通小麥作父本，進行種間雜交，育成了T型小麥不育系。

方法

獲得遠緣雜種通常要克服以下三方面的困難：

雜交不親和性的克服

可根據具體情況分別採用：

（1）廣泛測交。選擇雜交親和性較好的親本組合，並注意正反交的差異。

（2）改變授粉方式方法。如改一次授粉為重複授粉，改單一花粉授粉為多種異種、屬的混合花粉或新增有親和性的失活花粉授粉。

（3）預先無性接近法。即將不易雜交的親本之一嫁接到另一親本上，使之彼此在生理上接近，然後再進行雜交。

（4）媒介法。當兩種植物不能直接雜交，而能找到第 3種植物可以分別與它們雜交時，可將該植物作為橋樑先與甲親本雜交，所得雜種再與乙親本雜交。

（5）改變親本染色體的倍數性。如卵穗山羊草 (Aegilops ovata.2n=28)與黑麥(2n=14)二者雜交不易成功，但將黑麥染色體先行人工加倍後再雜交，則可成功。此法用於克服馬鈴薯、番茄等作物的遠緣雜交障礙已取得顯著效果。

（6）理化因素處理。其中物理因素包括用低劑量Ｘ射線、γ射線或紫外線預先照射花粉或雌蕊，然後再授粉等；化學因素如用赤黴素處理促進花粉管伸長，提高授粉結實率或延長合子的壽命等。

（7）其他方法。如利用外科手術剪短或嫁接雌蕊花柱、向子房內注射花粉懸浮液、雌蕊離體授粉等。

雜種夭亡或不育的克服

由於遠緣親本在遺傳上、生理上的巨大差異，即使通過上述措施克服了受精過程的障礙，在有胚乳植物中還可能出現胚與胚乳之間發育不協調以致幼胚敗育。解決辦法是採用雜種幼胚離體培養，這在棉屬種間雜交、小麥與其親緣植物雜交中已有許多成功例項。

造成雜種不育的原因多半由於來自雙親的異源染色體不能正常配對，破壞了減數分裂的正常程序和大小孢子的形成。利用秋水仙鹼處理雜種，使染色體加倍，不僅可以克服雜種不育，而且可以創造穩定的、兼有雙親特性的新物種。如小黑麥、蘿蔔－甘藍等幾十種雙二倍體植物都是用此法得到的。當雜種染色體數目過多難以加倍，或兩親間部分染色體有同源關係，能夠互相配對並出現雌蕊部分可育時，可採用回交法。至於輪迴親本的選擇，可與育種目標結合考慮。如用小麥對小偃麥雜種回交，不僅可以克服雜種不育，還可削弱偃麥草對雜種的過大影響，加強小麥特性的發展。此外延長雜種生育期、改善營養條件，對克服雜種夭亡，提高雜種育性，有時也有一定作用。

瘋狂分離的克服

遠緣雜種後代分離變化大，不易穩定。主要原因是由於來自雙親的異源染色體不能互相配對而形成大量單價染色體，在連續幾個世代的配子形成過程中，隨機分散到雜種後代的細胞內，形成多種多樣的性狀變異。解決的辦法一是使染色體加倍，即使全部染色體二倍化，育成雙二倍體；二是回交，將單價異源染色體逐個拆散，並分配在不同的雜種個體中，育成異附加系、異代換系或易位系（見倍數性育種）。這3類雜種中，異附加系不十分穩定，異代換系與易位系都是穩定型別，如果綜合性狀優良，即可直接用於生產。