蓮
[拼音]:senlin shengtai xitong
[英文]:forest ecosystem
由以喬木為主體的生物群落(包括植物、動物和微生物)及其非生物環境(光、熱、水、氣、土壤等)綜合組成的動態系統。是生物與環境、生物與生物之間進行物質交換、能量流動的景觀單位。生態系統一詞是1935年英國植物學家A.G.坦斯利提出的。他將系統概念引入生態學中,認為生物與環境有不可分割的依存關係,形成物流、能流的有序協調的綜合整體。這一理論後來經過充實和發展而逐漸成為生態學的一個重要分支。到20世紀40年代以後,生態系統由理論階段進入科學實驗階段。生態系統的概念、理論和研究方法被應用於各類生物群落和生物環境,逐漸形成生態系統的若干邊緣分支。森林生態系統就是其中之一,與草原、荒漠、凍原、沼澤等大自然生態系統合稱為陸地生態系統。陸地生態系統又與淡水生態系統和海洋生態系統合稱為地球生態系統,即生物圈。
特點與分類
森林生態系統是陸地生態系統中最大的生態系統,共有40.3億公頃,佔地球陸地總面積149億公頃的32.3%。它也是世界上最豐富的生態資源和基因庫,佔有陸地植被生物量的90%以上,僅熱帶雨林的生物種類就多達300~400萬種。它的立體成分體積大、壽命長、層次多,有著巨大的地上和地下空間及長效的持續週期,是陸地生態系統中組成最複雜、結構最穩定的生態系統,對其他陸地生態系統有較大的影響作用。它的光能利用率高,每年固定的總能量約為13×1017千焦,佔陸地生態系統每年固定的總能量約20.5×1017千焦的63%;每年每公頃的幹物質生產量為6~8噸。森林生態系統的型別最多,分佈範圍最廣,跨越寒、溫、熱各氣候帶。按其群落特徵和分佈地區而有針葉林、針葉闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、熱帶雨林、熱帶季雨林、紅樹林、珊瑚島常綠林、灌木林和稀樹草原等大型的森林生態系統之分。還可按樹種、生境再分為中、小型的森林生態系統,包括人工林的生態系統。
因此,研究森林生態系統的組成結構、運動、發展、物質交換和能量流動的基本規律,有助於瞭解其功能作用及時間變化,以便採取合理措施,發揮其經濟效益、生態效益和社會效益。
組成和結構
森林生態系統由生物系統和非生物環境系統組成。
非生物環境系統
由氣候、水分、土壤等方面的生態因子包括光、熱、水、氣和礦物質等綜合而成。其中太陽能是生態系統的總能源,推動著系統中的物質迴圈,並不斷轉換其存在形式。各個生態因子按地史演化和季節、晝夜交替的節律,既有其本身特有的變化規律,又存在著一定的相互補償和限制作用,協調生物所需的最小、最適和最大的量變和質變範圍,形成千差萬別的生態環境;並因時空變化而有各式各樣的生態位或小生境,它們適應各種生物的獨特生理、生態特性,分別提供生物所需的獨特生活環境。生態系統中的生態位越多,存在的生物種類越豐富,系統的組成結構也越複雜。森林生態系統因佔有巨大的生態空間和穩定的持續週期,其生態位的數量和生物種類都遠遠超過其他陸地生態系統。
生物系統
包括喬木、灌木、草類、苔蘚、地衣、真菌、細菌、病毒以及昆蟲、爬行類、兩棲類、鳥類和哺乳動物等。這些生物按不同的營養級次組成食物網鏈。它們可按其在森林生態系統中的地位、功能和作用,分別納入生產者、消費者和分解者3大類。
(1)生產者。指森林生態系統中以綠色植物的喬木樹種為最基本成分的自養生物。能將簡單的無機物轉化成複雜的有機物,供自身體積增長、呼吸消耗和數量增殖。它們通過光合作用產生大量的有機物質,奠定了森林生態系統運動的物能基礎,是系統的第一性生產者。其一定時期的生產量,稱第一性產量;其單位面積產量稱第一性生產力;扣除呼吸消耗部分則稱淨第一性生產力。森林生態系統的淨第一性生產力佔陸地淨第一性生產力的65%。綠色植物按其體積大小和生態特性,在系統內相應的水平和垂直空間中成層或成片分佈(見森林結構)。
(2)消費者。指森林生態系統中的各種動物,分屬不同的營養級次。以植物有機體為食物的昆蟲、齧齒類和反芻類的草食動物屬於初級消費者。以初級消費者為食物的肉食動物屬於次級消費者。以次級消費者為食物的肉食動物屬於三級消費者。雜食動物則屬於跨級消費者。此外,還有寄生和腐生性的動物,也屬消費者之列。從生產者開始,經各級消費者順序取食而構成的營養序列,稱為食物鏈。若干食物鏈的縱橫交錯,稱為食物網路。系統中各級消費者的數量、分佈和移動,主要取決於它們的食性和食物資源。
(3)分解者。指對生態系統中動植物殘骸屍體進行分解、還原、轉化的細菌和真菌等。
生產者、消費者和分解者之間有著密切的依存關係,按它們的生物學特性和生命活動規律,既有其自身的生長髮育的時間順序,又佔有系統中相應的空間位置,並依其營養類別、個體數量和生產率,排列成由大到小有序的營養級。綠色植物為第一營養級,草食性動物為第二營養級,第一肉食性動物稱為第三營養級,第二肉食性動物為第四營養級,分解者為第五營養級。這些營養級次和縱橫交錯的食物網鏈結構,形成個體與個體、種群與種群以及生物與環境之間物能流動的有序體系,保證系統結構的穩定性和功能的有效性。森林生態系統的營養級次最多,有序度高,這是其穩定性大於其他陸地生態系統的原因。
運動和功能
生命活動是生態系統運動的基本動力。森林生態系統是開放性的生態系統,從非生物環境輸入物質能量,經過系統中生物的生命活動,進行一系列的物能流動又輸入到環境中去,這種反覆進行的內外物能流動和伴隨的資訊傳遞就是生態系統運動的基本功能。綠色植物是生態系統運動的基本起點。通過光合作用,把太陽能變為化學能(生物能),把外在環境中的無機物質轉變為內在本身的有機物質,通過營養級次順序,從一種群的生物體轉到另一種群的生物體。由此貯存起來的物質和能量,一部分轉變為熱能而逸散到環境中;或由內在的有機物質轉變為外在的無機物質。失去生命的有機體,一部分物質能量留存於殘體中,一部分被微生物分解還原釋放出來輸送到環境中去(見圖)。物能流動是同步進行的,能流是單向流動,物流可反覆迴圈。
生態系統的第一營養級的物能利用率最高,產量最大。 隨營養級次的增加,物能的生產效率則相應減少。大體按10%的比率逐級下傳,稱為生態營養動力學的百分之十法則。按級次排列,形成金字塔形,稱為生態金字塔,用千焦/(米2·年)表示;生物量金字塔用克/(米2·年)表示;數量金字塔用有機體的數目表示。森林生態系統物種豐富,物能利用率高,其生態金字塔的層次也多。
森林生態系統的營養級次和食物網路的有序排列,表明其是一個高度自組化的系統,具有明顯的反饋和負反饋作用:生物接收外界環境的影響,構成資訊反饋。而其資訊傳遞又因具有選擇、加工和調節能力而表現為系統的自我調節、自我限制和自我組織的負反饋過程,形成有序而統一的結構整體,以適應環境的變化,保證有機體的正常生命活動和系統物能運動的良性迴圈。反之如生態環境突然劇變或生態網路受到嚴重破裂,資訊傳遞和反饋作用失靈,則可導致生態系統的混亂,甚至崩潰瓦解。
森林生態系統物質和能量的流動速率和生產效果因森林型別和地區條件而有顯著的差異,一般是熱帶雨林>熱帶季雨林>亞熱帶常綠闊葉林>溫帶落葉闊葉林>寒帶、亞寒帶針葉林。
生態平衡
森林的各種效益包括經濟效益、生態效益和社會效益(見森林效益)只有在森林生態系統處於動態平衡時才能充分發揮。生態平衡的標誌是:生物種群及數量、結構的相對穩定;生態群落與非生物環境相互適應;物能流動系統的有序度高;資訊反饋和負反饋作用明顯;生產力和生物量均達到最高水平。保護森林資源、實行永續經營、限制採伐量使之不大於生長量等,是保護生態平衡,保障森林生態系統整體效益的根本措施。
研究與應用
從20世紀40年代以來,生態系統的研究從區域性到整體,從零散到系統,從靜態到動態,從定性到定量,從現象到本質,有了很大的發展。特別是近10年來,藉助於熱力學熵變理論、資訊概念、系統工程等學科,圍繞生態系統的物質交換、能量流動、資訊傳遞3大基本功能和經濟效益、生態效益、社會效益3大效益而進行的一系列研究更趨深入。
當前研究的主要方面是:
(1)生產力的研究。涉及森林生物氣候、森林土壤、森林的初級和次級生產力、動植物區系、養分迴圈等,屬於森林生態系統的基礎研究。
(2)物質迴圈和能量流轉的研究。 涉及物能流動的體系、結構、流程、速率以及伴隨的資訊反饋和負反饋機制等,屬森林生態系統的結構功能的研究。
(3)效益的研究。在森林生態系統的組成結構、功能作用研究的基礎上,研究其所能提供的直接效益和間接效益,分析比較其潛在價值,維護併發揮其最大作用。
(4)人工生態系統的研究。因天然林日益減少,而人工林比重日趨增多且愈益重要。目的是按照生態系統的理論、原則和方法恢復和營造森林。研究的內容包括立地條件型別及其生產力、樹種特性、跡地更新、林分結構配置、施肥灌溉、撫育保護以及次生林的改造恢復等。
(5)系統模擬和系統設計的研究。即將生態系統的各種過程、各種內在關係以及根據不同的效益要求而設計的生態系統工程,用抽象的方式進行表達和描述。由於森林生態系統是多輸入、多輸出、多時變的開放系統,其動態模型的建立必須先確定系統的狀態變數,包括下列資料:生物種群、生物種群和系統的結構、生物群落與系統的進化(如多樣性指數等)、非生物環境因素對種群和結構的影響、生物種群間的關係以及物能流動和資訊傳遞等。
上述研究應選擇具有代表性的森林型別和地區設定定位站進行。中國腰a href='http://www.baiven.com/baike/224/265006.html' target='_blank' >嚴群笤諦⌒稅擦搿⒊ぐ諮秸肜旖渙幀⒑轄寄玖幀⒃頗銜魎婺扇卻值鵲叵群笊柚枚ㄎ壞悖üて諳低車牟舛ā⒓竊亍⒐鄄歟酆戲治銎蘭厶峁┍匾氖蕁S捎謖庖還ぷ魃婕暗姆段Ч悖Э貧啵胗賽a href='http://www.baiven.com/baike/224/279703.html' target='_blank' >自然科學和社會科學的有關領域分工協作,才能取得預期效果。
參考書目
H.T.Odum,Systems Ecology,John Wiley & Sons, NewYork, 1983.