森林採伐運輸

[拼音]:youbian yuzhong

[英文]:mutation breeding

即利用物理、化學等因素誘導作物發生可遺傳的變異,從中選擇有用的個體直接或間接育成新品種。它是繼作物純系育種和雜交育種之後發展起來的一項育種技術,具有下列特點:

(1)突變頻率比自然突變高几百倍至幾千倍,且變異譜廣泛;

(2)由誘變引起的染色體斷裂與重接,可打破優良性狀與不良性狀間的連鎖;

(3)能比較有效地改良個別性狀,如早熟、矮稈、抗病、優質等;

(4)誘發的變異較易穩定。

發展簡史

1927年美國H.J.馬勒發現 X射線能引起果蠅發生可遺傳的變異。1928年美國L.J.斯塔特勒證實X射線對玉米和大麥有誘變效應。此後,瑞典H.尼爾鬆-埃赫勒和A.古斯塔夫森在1930年利用輻射得到了有實用價值的大麥突變體;D.託倫納在1934年利用 X射線育成了優質的菸草品種“赫洛里納”。1942年,C.奧爾巴克發現芥子氣能導致類似 X射線所產生的各種突變,1948年A.古斯塔夫森用芥子氣誘發大麥產生突變體。50年代以後,誘變育種方法得到改進,成效更為顯著,如美國用X 射線和中子引變,育成了用雜交方法未獲成功的抗枯萎病的胡椒薄荷品種Todd's Mitcham等。70年代以來,誘變因素從早期的 X射線發展到γ射線、中子、多種化學誘變劑和生理活性物質,誘變方法從單一處理髮展到複合處理,同時,誘變育種與雜交育種、組織培養等密切結合,大大提高了誘變育種的實際意義。

中國在宋朝宣和年間曾有用藥物處理牡丹的根,從而誘發花色變異的記載。但用現代方法進行誘變育種,則始於50年代後期。1965年以後各地陸續用此法育成了許多優良品種投入生產。據1985年的不完全統計,誘變育成的農作物優良品種有190多個。

方法

物理、化學誘變的方法及其機理如下述。

物理誘變

應用較多的是輻射誘變,即用α射線、β射線、γ射線、Χ射線、中子和其他粒子、紫外輻射以及微波輻射等物理因素誘發變異。當通過輻射將能量傳遞到生物體內時,生物體內各種分子便產生電離和激發,接著產生許多化學性質十分活躍的自由原子或自由基團。它們繼續相互反應,並與其周圍物質特別是大分子核酸和蛋白質反應,引起分子結構的改變。由此又影響到細胞內的一些生化過程,如 DNA合成的中止、各種酶活性的改變等,使各部分結構進一步深刻變化,其中尤其重要的是染色體損傷。由於染色體斷裂和重接而產生的染色體結構和數目的變異即染色體突變,而DNA分子結構中鹼基的變化則造成基因突變。那些帶有染色體突變或基因突變的細胞,經過細胞世代將變異了的遺傳物質傳至性細胞或無性繁殖器官,即可產生生物體的遺傳變異。

誘變處理的材料宜選用綜合性狀優良而只有個別缺點的品種、品系或雜種。由於材料的遺傳背景和對誘變因素的反應不同,出現有益突變的難易各異,因此進行誘變處理的材料要適當多樣化。由於不同科、屬、種及不同品種植物的輻射敏感性不同,其對誘變因素反應的強弱和快慢也各異。如十字花科白菜的敏感性小於禾本科的水稻、大麥,而水稻、大麥的敏感性又小於豆科的大豆。另外,輻射敏感性的大小還同植物的倍數性、發育階段、生理狀態和不同的器官組織等有關。如二倍體植物大於多倍體植物,大粒種子大於小粒種子,幼齡植株大於老齡植株,萌動種子大於休眠種子,性細胞大於體細胞等。根據誘變因素的特點和作物對誘變因素敏感性的大小,在正確選用處理材料的基礎上,選擇適宜的誘變劑量是誘變育種取得成效的關鍵(表 1)。適宜誘變劑量是指能夠最有效地誘發作物產生有益突變的劑量,一般用半致死劑量(LD50)表示。不同誘變因素採用不同的劑量單位。Χ、γ射線線吸收劑量以拉德(rad)或戈瑞(GY)為單位,照射劑量以倫琴(R)為單位,中子用注量表示。同時要注意單位時間的照射劑量(劑量率、注量率)以及處理的時間和條件。

輻照方法分外照射和內照射兩種,前者指被照射的植物接受來自外部的γ射線源、Χ射線源或中子源等輻射源輻照,這種方法簡便安全,可進行大量處理。後者指將放射性物質(如32P、35S等)引入植物體內進行輻照,此法容易造成汙染,需要防護條件,而且被吸收的劑量也難以精確測定。幹種子因便於大量處理和便於運輸、貯藏,用於輻照最為簡便。

化學誘變

化學誘變除能引起基因突變外,還具有和輻射相類似的生物學效應,如引起染色體斷裂等,常用於處理遲發突變,並對某特定的基因或核酸有選擇性作用。化學誘變劑主要有:

(1)烷化劑。這類物質含有1個或多個活躍的烷基,能轉移到電子密度較高的分子中去,置換其他分子中的氫原子而使鹼基改變。常用的有甲基磺酸乙酯(EMS)、乙烯亞胺(EI)、亞硝基乙基脲烷(NEU)、亞硝基甲基脲烷(NMU)、硫酸二乙酯(DES)等。

(2)核酸鹼基類似物。為一類與DNA鹼基相類似的化合物。滲入DNA後,可使DNA複製發生配對上的錯誤。常用的有5-溴尿嘧啶(BU)、5-溴去氧尿核苷(BudR)等。

(3)抗生素。如重氮絲氨酸、絲裂毒素C等,具有破壞DNA和核酸的能力,從而可造成染色體斷裂。

化學誘變主要用於處理種子,其次為處理植株。種子處理時,先在水中浸泡一定時間,或以幹種子直接浸在一定濃度的誘變劑溶液中處理一定時間,水洗後立即播種,或先將種子乾燥、貯藏,以後播種。植株處理時,簡單的方法是在莖稈上切一淺口,用脫脂棉把誘變劑溶液引入植物體,也可對需要處理的器官進行注射或塗抹。應用的化學誘變劑濃度要適當(表 2)。處理時間以使受處理的器官、組織完成水合作用和能被誘變劑所浸透為度。化學誘變劑大都是潛在的致癌物質,使用時必須謹慎。

誘變後代的處理

經誘變處理產生的誘變一代,以M1表示。由於受射線等誘變因素的抑制和損傷,M1的發芽率、出苗率、成株率、結實率一般較低,發育延遲,植株矮化或畸形,並出現嵌合體。但這些變化一般不能遺傳給後代。誘變引起的遺傳變異多數為隱性,因此M1一般不進行選擇,而以單株、單穗或以處理為單位收穫。誘變二代(M2)是變異最大的世代,也是選擇的關鍵時期,可根據育種目標及性狀遺傳特點選擇優良單株(穗)。多數變異是不利的,但也能出現早熟、杆矮、抗病、抗逆、品質優良等有益變異,變異頻率約為0.1~0.2%。誘變三代(M3)以後,隨著世代的增加,性狀分離減少,有些性狀一經獲得即可迅速穩定。經過幾個世代的選擇就能獲得穩定的優良突變系,再進一步試驗育成新品種。具有某些突出性狀的突變系,還可用作雜交親本。

誘變育種存在的主要問題是有益突變頻率仍然較低,變異的方向和性質尚難控制。因此提高誘變效率,迅速鑑定和篩選突變體以及探索定向誘變的途徑,是當前研究的重要課題。

參考文章

離子束誘變育種讓水稻長得像玉米糧食作物