克爾度規

[拼音]:xinji

[外文]:cardiac muscle

由心肌細胞構成的一種肌肉組織。廣義的心肌細胞包括組成竇房結、房內束、房室交界部、房室束(即希斯束)和浦肯野纖維等的特殊分化了的心肌細胞,以及一般的心房肌和心室肌工作細胞。 前5種組成了心臟起搏傳導系統,它們所含肌原纖維極少,或根本沒有,因此均無收縮功能;但是,它們具有自律性和傳導性,是心臟自律性活動的功能基礎;後兩種具收縮性,是心臟舒縮活動的功能基礎。

心肌細胞的結構特徵

心肌細胞與骨骼肌的結構基本相似,也有橫紋,但在結構上具有以下幾個特徵:

(1)心肌細胞為短柱狀,一般只有一個細胞核,而骨骼肌纖維是多核細胞。心肌細胞之間有閏盤結構。該處細胞膜凹凸相嵌,並特殊分化形成橋粒,彼此緊密連線,但心肌細胞之間並無原生質的連續。心肌組織過去曾被誤認為是合胞體,電子顯微鏡的研究發現心肌細胞間有明顯的隔膜,從而得到糾正(見彩圖)。心肌的閏盤有利於細胞間的興奮傳遞。這一方面由於該處結構對電流的阻抗較低,興奮波易於通過;另方面又因該處呈間隙連線,內有15~20埃的嗜水小管,可允許鈣離子等離子通透轉運。因此,正常的心房肌或心室肌細胞雖然彼此分開,但幾乎同時興奮而作同步收縮,大大提高了心肌收縮的效能,功能上體現了合胞體的特性,故常有“功能合胞體”之稱。

(2)心肌細胞的細胞核多位於細胞中部,形狀似橢圓或似長方形,其長軸與肌原纖維的方向一致。肌原纖維繞核而行,核的兩端富有肌漿,其中含有豐富的糖原顆粒和線粒體,以適應心肌持續性節律收縮活動的需要。從橫斷面來看,心肌細胞的直徑比骨骼肌小,前者約為15微米,而後者則為100微米左右。從縱斷面來看,心肌細胞的肌節長度也比骨骼肌的肌節為短。

(3)在電子顯微鏡下觀察,也可看到心肌細胞的肌原纖維、橫小管、肌質網、線粒體、糖原、脂肪等超微結構。但是心肌細胞與骨骼肌有所不同:心肌細胞的肌原纖維粗細差別很大,介於0.2~2.3微米之間;同時,粗的肌原纖維與細的肌原纖維可相互移行,相鄰者又彼此接近以致分界不清。心肌細胞的橫小管位於Z線水平,多種哺乳動物均有縱軸向伸出,管徑約0.2微米。而骨骼肌的橫小管位於A-I帶交界處,無縱軸向伸出,管徑較大,約0.4微米。心肌細胞的肌質網叢狀居中間,側終池不多,與橫小管不廣泛相貼。總之,心肌細胞與骨骼肌細胞在形態和功能上均各有其特點。

心肌起搏傳導系統的結構特徵

見心臟。

心肌的生理特性

心肌細胞的結構特徵決定了心肌的生理特性。

自律性

動物的心臟在適宜的離子濃度、滲透壓、酸鹼度、溫溼度以及充分的氧氣和能源供應等條件下,即使除去所有的神經,甚至在離體條件下,它仍然能夠保持其固有的節律性收縮活動。即心肌本身具有自動節律性,簡稱自律性。絕大多數脊椎動物心肌的自律性是肌源性的,而不是神經源性的。雞胚在孵化後的第2天,尚無神經纖維長入,就已經出現自律性舒縮活動。心肌細胞經過組織培養過程而新生一代的心肌細胞也有自律性。這些都是有力的證據。但在無脊椎動物,如有些節肢動物,其心肌的自律性是神經源性的,如鱟就是一例。但鱟在胚胎髮育階段,心搏自律性也是肌源性的,直到第28天神經發育完善以後,它的管狀心臟的自律性搏動才變成神經源性的;切斷神經後會使心搏停止。乙醯膽鹼可使成年鱟心的搏動加速,而在胚胎期的鱟心則對乙醯膽鹼無反應。脊椎動物和無脊椎動物中的軟體動物、被囊動物的心搏自律性屬肌源性;環形動物、昆蟲綱動物的心搏多屬神經源性。蜜蜂、蝗蟲、蟋蟀、蟑螂的心搏都受外部神經和激素的調節,有些昆蟲如蠶的心似有幾個起搏點,因此常發生逆行性搏動。在生理情況下,哺乳動物心臟的起搏傳導傳統中,自律性最高的是竇房結起搏細胞,其起搏節律在整體情況下,因受神經的調節而保持於每分鐘70次左右(在成年人)的竇性心律水平。房室交界部和浦肯野纖維的自律性次之,分別為40~55次/分鐘及25~40次/分鐘;心房肌和心室肌無自律性。

興奮性及興奮時的電位變化

心肌細胞興奮時與骨骼肌和神經細胞一樣,會產生動作電位,其興奮性也經歷一系列的時相性變化。但心肌的動作電位又有其特點。以心室肌為例,它從去極化到復極化的全過程,可分為0、1、2、3、4共5個時相,0期為去極化過程,其餘4個期為復極化過程。心室肌的復極化過程很長,一般可達300~350毫秒。並在2 期出現電位停滯於零線附近緩慢復極化的平臺,這是心室肌動作電位區別於骨骼肌的顯著特點(圖1)。

心肌細胞興奮時會產生動作電位,這種電位變化與骨骼肌、神經細胞的動作電位大致相似。都可以表現為靜息電位和興奮時的動作電位。心肌細胞膜主要由類脂質和蛋白質分子構成。靜息時膜表面任何兩點都是等電位的,但在膜內和膜外卻存在著明顯的電位差,用細胞內微電極記錄到的靜息電位約為90毫伏,膜外電位為正,膜內的為負。當心肌細胞受刺激而興奮時,興奮處膜電位發生反極化,即膜外電位暫時變負,膜內電位暫時變正,興奮後又可恢復原來的極化狀態,這叫再極化或復極化。心肌細胞動作電位與骨骼肌動作電位的主要區別是前者持續時間長,特別是再極化過程持續時間長,一般可達200~300毫秒,形成平臺,心肌細胞動作電位的持續期大體相當心肌細胞的收縮期。動作電位最先出現的鋒電位可達+10到+30毫伏 (圖2)心肌動作電位的持續時程隨心率的變化而改變;心率越快動作電位的持續期相應縮短,一般動作電位的持續期約為兩次心搏間期的1/2。

心肌興奮後膜內電位恢復到 -55毫伏段以前這時間內,任何強大的刺激都不會再引起心肌興奮,這段時間叫絕對不應期,當膜內電位由-55毫伏恢復到-66毫伏左右時,如果第二個刺激足夠強的話,可引起膜的部分去極化,但不能傳播(區域性興奮),即不能引起可傳播的動作電位,這段時間叫做有效不應期。從有效不應期之末到復極化基本完成 (膜內電位恢復到-80毫伏左右)的這段時間叫相對不應期,此時閾值以上的第二個刺激可引起動作電位。相對不應期之後有一段時間心肌細胞的興奮性超出正常水平,叫做超常期,此時閾下強度的刺激也能引起細胞的興奮,產生動作電位(圖1)。可見心肌動作電位可以精確地反映其興奮的變化,持續的平臺反映很長的不應期。心室肌特長的不應期有重要的生理學意義,它可以確保心搏有節律地工作而不受過多刺激的影響,不會像骨骼肌那樣產生強直收縮從而導致心臟泵血功能的停止。心房肌的絕對不應期短得多,僅僅150毫秒,從而常可產生較快的收縮頻率,出現心房搏動或心房顫動。心房的相對不應期和超常期均為30~40毫秒,但它的有效不應期較長,約200~250毫秒。這一特性有利於心臟進行長期不疲勞的舒縮活動,而不致於像骨骼肌那樣產生強直收縮而影響其射血功能。

傳導性

心肌細胞具有傳導興奮的特性。正常心臟的節律起搏點是竇房結,它所產生的自動節律性興奮,可依次通過心臟的起搏傳導系統,而先後傳到心房肌和心室肌的工作細胞,使心房和心室依次產生節律性的收縮活動。心肌的興奮在竇房結內傳導的速度較慢,約0.05米/秒;房內束的傳導速度較快,為1.0~1.2米/秒;房室交界部的結區的傳導速度最慢,僅有0.02~0.05米/秒;房室束及其左右分枝的浦肯野纖維的傳導速度最快,分別為1.2~2.0及2.0~4.0米/秒。

收縮性

心臟的節律性同步收縮活動是心肌的又一重要生理特性。首先,由於心肌有較長的有效不應期和自動節律性;同時,心房肌和心室肌又各自作為功能合胞體,幾乎是同時地產生整個心房或心室的同步性收縮,使心房或心室的內壓快速增高,推動其中的血液流動,從而實現血液迴圈的生理功能。總之,心房和心室肌肉的節律性、順序性、同步性收縮和舒張活動是心臟實現其泵血功能的基礎。

參考文章

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