普通夜鷹

[拼音]：qianheti

[外文]：mosaic，chimera

由不同基因型的細胞所構成的生物體。可自發產生或人工產生。嵌合體在行為遺傳學和發生遺傳學研究以及植物育種方面都有重要意義。

簡史

1646年義大利園藝學家費拉里烏斯首先報道了自然發生的柑橘類嵌合體；1860年德國養蜂學家奧伊格斯特發現蜜蜂中存在嵌合體；1875年C.R.達爾文把不同種的接穗和砧木產生的中間狀態的植物稱為營養雜種；1910年德國遺傳學家E.鮑爾證明：所謂營養雜種其實是嫁接嵌合體；1907年德國植物學家和遺傳學家H.溫克勒把嵌合體比喻為希臘神話中的獅首羊身蛇尾的神獸，這就是chimera一詞的由來;1929年美國遺傳學家A.H.斯特蒂文特利用果蠅的嵌合體研究胚胎髮育；1977年P.S.卡爾森等報道利用組織培養的方法培養出菸草種間嵌合體，為植物遺傳工程提供了新的可能性。

類別

按形成嵌合體的不同基因型組織的來源，嵌合體可分為同源嵌合體和異源嵌合體。

同源嵌合體

嵌合成分來自原屬同一受精卵的嵌合體，大部分由染色體畸變和基因突變（自發或誘發）產生。可分為兩種：

染色體嵌合體

起源比較複雜，主要有：

（1）染色體結構變化，如因染色體倒位，由位置效應而產生的玉米穀粒花斑嵌合體和因部分缺失產生的菸草花色斑、桑蠶（家蠶）斑油蠶、斑黑縞蠶等嵌合體；

（2）同源染色體在體細胞有絲分裂時發生交換，導致體細胞重組（見連鎖和交換），使某些組織出現隱性性狀，另一些組織保持顯性性狀如果蠅體剛毛 (sn)和黃體(y)孿生斑塊嵌合體；

（3）染色體數目變化，嵌合體成分是不同染色體數目或倍性的細胞、組織或器官；或者是遠緣雜種後代由於有絲分裂不穩定性而產生的混倍性組織，例如八倍體油菜抽生的四倍體分枝等；

（4）X染色體失活，在XY染色體性別決定動物中由於雌性動物的部分細胞中成對的 X染色體中的一條失活而出現的花斑嵌合體(見劑量補償效應)，這種嵌合體只限於雌性動物，例如三色貓等；

（5）雌雄嵌合體，在XY染色體性別決定生物中，由於XX合子在卵分裂過程中X染色體丟失所產生的嵌合體。例如雌性果蠅的一個X染色體上有白眼基因w，另一個X染色體上有它的野生型等位基因W，W/w雜合體的複眼在一般情況下呈正常的暗紅色，如果由於卵裂產生的兩個子細胞核中的一個丟失了帶有W基因的X染色體，這樣兩個子細胞核發育成的果蠅身體半邊的基因型是W/w，具有雌性果蠅的特徵，腹部末端尖削，黑紋狹窄，前肢無性梳，複眼暗紅色，而另一半邊的基因型有O/w，體型具有雄性果蠅的特徵，腹部末端圓鈍，黑紋較寬，前肢具有一排稱為性梳的粗短剛毛，複眼呈白色（圖1）。

基因嵌合體

（1）胞質基因嵌合體，如常春藤、紫茉莉中由葉綠體基因突變或不規則分離產生的色素花斑嵌合體。

（2）核基因嵌合體，如小鼠皮毛色斑、飛燕草玫瑰紅花斑上的紫色條紋嵌合體等。這些都是核基因突變後在正常遺傳背景上出現的變異組織的嵌合體。

異源嵌合體

嵌合成分來自不同的受精卵所產生的嵌合體。和同源嵌合體一樣，嵌合成分可以包含不同的染色體或不同的基因。

少數異源嵌合體是天然的，例如蜜蜂的雌雄嵌合體由一個二倍體受精卵（一般發育成為雌體）和一個未受精的單倍體極核（一般發育成為雄體）併合後發育而成，桑蠶中的雌雄嵌合體則是由一個受精卵和一個受精的極體併合後發育而成。多數異源嵌合體為人工構建，構建方法有嫁接、胚胎併合、移植等。

整體嫁接

高等植物中取得異源嵌合體的常用方法。一般將接穗和砧木的癒合部位橫截為二，在斷面上形成的愈傷組織常能分化並長出新芽。凡是具有嫁接雙方特徵的新枝都是嵌合體。如果外層組織原層來自嫁接一方，其餘原層屬於嫁接另一方則發育為周緣嵌合體；如果全部組織原層有一個區段為一方，其餘的為另一方便發育為扇形嵌合體；如果某一層的一部分為一方，其餘為另一方，或是雙方組織在構成組織原層時相互鑲嵌，便發育為周緣區段嵌合體，如果雙方組織在空間位置上呈不規則分佈便成為花斑嵌合體（圖2）。

組織併合

1972年P.S.卡爾森等將栽培菸草(Nico－tianatabacum) 和雜種雙倍體菸草（N.glauca × N.Langsdorfii）的髓組織緊貼培養，挑選有雙方特徵的嵌合體組織塊繼代培養，可使之分化成為嵌合體小植株。將不同基因型的愈傷組織塊緊貼培養，或以酶處理使雙方愈傷組織細胞解離後相互混合，再行培養後也能得到類似結果。