文昌魚
[拼音]：guanghe zuoyong
[英文]：photosynthesis
綠色植物吸收光能把二氧化碳和水合成為有機物質並釋放氧的過程。這一過程常用下列化學方程式表示：
其中(CH2O)代表光合產物。
生物按其營養方式可分為自養生物和異養生物兩大類。前者主要指通過光合作用合成全部有機物的綠色植物；後者則指依賴綠色植物光合作用提供的現成有機物與能量而生存的動物、真菌等。光合作用的產物是整個自然界食物鏈的基礎。由於光合作用吸收了大氣中的二氧化碳和放出氧，可保持大氣中這兩種氣體成分的相對穩定，也為人類及其他生物的生存提供了適宜的大氣環境。農作物產品成分中的有機物佔90％以上，這些有機物都是來自光合作用。畜產品和水產品的有機物也由光合產物轉化而成。因此，農業生產實質上就是人類直接或間接地利用光合作用以製造所需的生活資料的過程。光合作用還為人類提供大量的能源：柴薪是現代植物的光合產物；而煤、石油、天然氣則是由遠古時代的植物光合產物直接或間接轉變而成的。
葉綠體
整個光合過程是在綠色細胞的葉綠體中進行的。 高等植物每個葉肉細胞約含有50～200個葉綠體。葉綠體外面有兩層膜包被，內為1個結構複雜的片層膜系統。由2層膜形成1個扁平的囊狀結構，稱為類囊體。約10～100個類囊體垛疊在一起，從上看呈小顆粒狀，稱為基粒。這些垛疊的類囊體稱為基粒類囊體。一個典型的葉綠體約有40～60個基粒。還有一些比較大的類囊體，貫穿在幾個基粒之間，並不垛疊，稱為間質類囊體。類囊體以外的間質，內含核糖體、澱粉粒、親鋨顆粒等（圖1）。
類囊體的膜由大約等量的脂類和蛋白質組成。脂類分子排列成雙分子層，其中埋藏著許多大小不等的蛋白質顆粒。膜內還含有色素。高等植物的葉綠體色素包括葉綠素a、葉綠素b、胡蘿蔔素和葉黃素。葉綠素呈綠色，在光合作用中起光能吸收和轉化的作用。胡蘿蔔素和葉黃素呈黃至橙黃色。類囊體膜上還含有各種電子傳遞體。
光合作用的機理
光合作用將簡單的無機化合物二氧化碳和水轉化成結構比較複雜、含有較高能量的有機物的過程相當複雜。1905年，F.布萊克曼根據光合作用有光飽和點的現象，指出光合作用不僅包含需光的光化學反應部分，還有不需光的生物化學反應部分。以後，在1937年，R.希爾發現離體的葉綠體在光下並有適當的氧化劑存在時，能將水分解而放出氧，這個反應並不需要二氧化碳參加。1950年前後，M.卡爾文等人應用含放射性碳的14CO2進行示蹤研究，闡明瞭二氧化碳固定及有機物形成的詳細過程。1954年，D.I.阿爾農發現了光合磷酸化作用。現在已知光合作用的整個過程大體包括以下幾個步驟：
原初反應
葉綠素分子被光激發引起的第1個反應，是光能被吸收、傳遞和轉換為電能的過程。在類囊體膜上存在著2個光系統， 稱為光系統Ⅰ(PSⅠ)和光系統Ⅱ(PSⅡ)。這2個光系統由捕光色素、 作用中心色素和各種電子載體組成。捕光色素起收集光能的作用，高等植物的捕光色素是葉綠素和類胡蘿蔔素。作用中心色素是一種特殊的葉綠素a。當光照射到葉上時，捕光色素吸收光能並將之傳遞給作用中心色素，使後者被激發而放出電子給原初電子受體。失去電子的作用中心色素又從電子供體獲得電子。結果是電子供體被氧化而電子受體被還原。
電子傳遞和光合磷酸化
是電能轉變為活躍的化學能的過程。在原初反應中獲得電子的受體可以把獲得的電子傳給其他電子載體，而失去電子的供體又可以從其他電子載體獲得電子，於是電子在不同載體之間傳遞。PSⅠ和PSⅡ通過一系列電子載體串聯起來，形成一條電子傳遞鏈。在鏈的PSⅡ一端從水獲得電子，水被分解，放出質子(H+)和氧：2H2O→4H++4e-+O2
電子在光合電子傳遞鏈中轉移，最後傳至 PSI一端，使NADP+還原為NADPH。NADP++H++2e-→NADPH
光合磷酸化是葉綠體在光下催化腺苷二磷酸 (ADP)與無機磷酸生成高能化合物腺苷三磷酸 （ATP）的過程。光合磷酸化可分為兩種型別：一種是光系統Ⅱ從 H2O得到的電子，在上述電子傳遞過程中，引起了ATP的形成，電子最後傳到 NADP+，而不再回到原來的起點，稱為非環式光合磷酸化；另一種是光系統Ⅰ產生的電子，經過一系列傳遞，引起 ATP的形成後，重又回到原來的起點，稱為環式光合磷酸化。這樣，由色素所吸收的光能，轉變為化學能而貯存在高能化合物NADPH和ATP中，這二者合稱同化力，是同化二氧化碳生成碳水化合物的能量來源。
二氧化碳同化
是將ATP和NADPH中的活躍化學能轉變為穩定化學能，同時形成碳水化合物的過程。有3種不同途徑：
（1）C3途徑。在葉綠體內有核酮糖二磷酸羧化酶，能催化核酮糖二磷酸和二氧化碳結合生成 2分子磷酸甘油酸：
核酮糖二磷酸+CO2+H2O→2 磷酸甘油酸磷酸甘油酸在NADPH和ATP參與下被還原為磷酸甘油醛：磷酸甘油酸+NADPH+H++ATP→
磷酸甘油醛+NADP++ADP+H3PO4
由此生成的磷酸甘油醛是一種三碳糖，它以後可以轉變為六碳糖、蔗糖和澱粉，這是光合作用的最終產物。此外，一部分磷酸甘油醛經過一系列反應而重新生成核酮糖二磷酸，以保證上述反應得以繼續進行（圖2）。由於迴圈過程中的中間產物磷酸甘油酸是一種三碳化合物，這個反應途徑故稱C3途徑，又稱卡爾文迴圈。循這個途徑進行光合作用的植物稱C3植物，包括自然界中的絕大多數植物如稻、小麥、菸草、大豆、番茄、菠菜等。
（2）C4途徑。在甘蔗、玉米、高粱、莧菜等作物中，作為二氧化碳受體的是磷酸烯醇式丙酮酸，它在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下與二氧化碳結合而生成草醯乙酸：
磷酸烯醇式丙酮酸＋CO2→草醯乙酸＋H3PO4這個反應是在葉肉細胞內進行的。以後，草醯乙酸轉化為天冬氨酸或蘋果酸，並轉移入維管束鞘細胞，在其中再放出二氧化碳。後者通過C3途徑而合成碳水化合物。由於這個反應途徑生成的中間產物草醯乙酸是四碳酸，稱為C4途徑。循這個途徑進行光合作用的植物稱C4植物，與C3植物相比，C4途徑多了一個固定二氧化碳的迴圈，其二氧化碳同化的效率一般大於C3植物。
（3）景天酸代謝(CAM)。 肉質植物如景天科植物以及菠蘿等的光合碳途徑和C4植物相似。但它們是在夜間固定二氧化碳合成蘋果酸，然後於日間在光下分解蘋果酸放出二氧化碳並通過光合作用把二氧化碳轉化為糖。葉細胞內的酸含量呈晝夜變化：夜間增多而日間減少。循這個途徑進行二氧化碳同化的植物通稱CAM植物。
光合速率及其影響因素
光合作用的速率，通常用毫克CO2/(分米2·小時)表示。 不同植物的光合速率有很大差異。在強光下，一般C3植物的光合速率約為15～35毫克CO2/(分米2·小時)，而C4植物的光合速率可達50～70毫克CO2/(分米2·小時)。相差幾達1倍。同一種作物的不同基因型之間光合速率也有很大差異。在同一植株內，不同葉齡的葉片光合速率也不相同。一般幼嫩葉子的光合速率較低，長成的葉子的光合速率較高，在葉子衰老時光合速率又下降。外界環境因素對光合速率有很大影響，其中主要的因素是光、二氧化碳、溫度和水分。
光
光是光合作用的能源。在太陽光的光譜中，對光合作用有效的波長為400～700奈米的光波（相當於可見光），特別是其中400～450奈米和640～690奈米光區的藍光和紅光。在適宜的溫度和二氧化碳濃度下，光合速率隨光照強度增加而增強。但當光強增加至一定水平時，光合速率便不再增加，這時的光合速率稱為飽和光合速率。C3植物的光飽和點約在3～5萬勒克斯之間，約為夏季晴天中午太陽光強的1/3～1/2；C4植物的光飽和點比C3植物高得多，如玉米在10萬勒克斯時仍未達到飽和。當光照強度降至一定水平時，葉子進行光合作用吸收二氧化碳的量與進行呼吸作用和光呼吸作用放出二氧化碳的量相等，淨光合速率為零，不積累有機物，這時的光照強度稱為光補償點。任何植物都必須在光補償點以上的光照強度下，才能維持其正常生活。
二氧化碳
光合作用所需的二氧化碳來自外界空氣。由於空氣中的二氧化碳濃度很低（一般為0.03％），且在到達同化部位前要受氣孔、葉肉組織等各種阻力，故在自然條件下，二氧化碳常是光合作用的限制因素。不同植物光合速率對二氧化碳濃度的響應曲線不同。C4植物固定二氧化碳的酶系統與二氧化碳的結合力比C3植物的強，因而有較高的二氧化碳利用率。溫室內由於氣體與外界大氣交換慢，人工施放二氧化碳常可顯著提高光合速率和作物產量。
溫度
光合作用中的二氧化碳固定過程是酶促的化學反應，受溫度影響非常顯著。在一定溫度範圍內，光合速率隨溫度增高而增加。溫度每增高10℃，光合速率約可提高1倍。但當溫度達到最適溫度（光合速率最高）時，再增高溫度，光合速率反而下降。過高與過低溫度均對光合作用不利。各種不同型別植物的光合最適溫度不同。熱帶植物在低於3～4℃的溫度時光合作用即不能進行；而溫帶或寒帶植物在 0℃時仍有光合作用。C3植物的光合最適溫度約在20～30℃，而C4植物約在35～40℃。
水分
水是光合作用的原料之一，但同整個植物的耗水量比，光合作用中消耗的水量是微不足道的。水主要是影響氣孔的開張，在缺水情況下氣孔收縮甚至完全關閉，從而降低二氧化碳的擴散率，影響光合速率。乾旱時間較長會影響葉的生長，減少光合面積。C4植物由於爭奪二氧化碳的能力強，二氧化碳同化量與水的消耗量之比，即水的利用效率比C3植物高。
上述光、二氧化碳、溫度和水分等因子對光合作用的影響實際上是同時發生的，因而光合作用的正常進行要求各個因子適當配合。如在有充足光照時，必須同時有充足的二氧化碳和水分的供應，溫度也必須適宜。
植物的光能利用與農業生產
提高作物的光能利用率是增加農業產量的基礎。光能利用率是在單位地面積上的作物光合作用產物中所貯存的能量與同一單位地面積、同一時間內所接受的太陽總輻射能的比率。一般大田作物的光能利用率僅1％左右，其原因有：佔50％左右的紅外輻射和紫外光不能用於光合作用；大氣的二氧化碳濃度低，不利於高強度光能的利用；葉面積不夠大，不能充分截獲光能；由於溫度條件不適、水分不足、病蟲侵襲，葉片功能受到損害等。
在農業生產上，可以從多方面提高作物的光能利用率：
（1）適當的肥、水供應有利於葉片生長健壯，提高葉片光合能力和光合面積，避免氣孔關閉和葉片功能早衰。
（2）合理密植可使作物能有良好的群體結構和足夠的葉面積指數，有利於充分吸收和利用光能。
（3）運用間作套種、育苗移栽等技術，以減少田間光能的漏射損失。
（4）通過株型育種使植株矮化、株形緊湊、葉片直立等，以改善光能的分佈和利用。