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[拼音]：ye
[英文]：leaf
種子植物莖上側生的營養器官。主要功能是進行光合作用以製造養料，還具有蒸騰、吸收、運輸、貯藏和繁殖等功能。有些植物利用葉片進行組織培養，可形成新的植株。葉的經濟價值很大，可作蔬菜、飲料、飼料、藥物和香料等。
葉的發生
葉發生於芽中莖尖的葉原基。葉原基先進行頂端生長，伸長成為錐形，稱為葉軸，接著進行邊緣生長。葉軸兩側的邊緣分生組織細胞進行分裂活動，向兩側延伸，形成扁平的葉片;葉軸基部沒有邊緣生長則分化為葉柄。有些植物其葉原基細胞分化為托葉。葉片在形成過程中各部分細胞的分裂速度和擴充套件方式不同，形態變化很大。當葉片各部分形成後，頂端分生組織和邊緣分生組織即停止活動，但基本組織的細胞仍繼續分裂、長大，稱居間生長，直到葉片成熟。葉的居間生長，頂端比基部較早停止，因此，葉組織向基部方向分化成熟；同時，一般細胞分裂在頂端較少，向下逐漸增多，使葉片向基部逐漸加寬。葉的向基成熟方式，有些單子葉植物更為明顯，如禾本科植物的葉鞘（相當於葉柄）能隨節間的生長而伸長，蔥、韭等葉的基部具有居間分生組織，葉被切斷後，能很快繼續生長。
葉的外形
發育完成的葉可分為葉片、葉柄和托葉3部分(圖 1)。具有這3部分的稱完全葉，如桃、棉。缺少任何部分的，稱不完全葉，如油菜、南瓜缺托葉；萵苣缺葉柄和托葉；臺灣相思的葉，既無托葉又無葉片，葉柄呈葉片狀，稱葉狀柄。禾本科植物如小麥沒有葉柄和托葉而有葉鞘，葉片和葉鞘交接處有葉舌和葉耳，葉片與葉鞘連線處外側有葉枕（圖 2）。葉片多呈扁平狀，有較大面積以接受陽光、交流氣體。葉含有大量葉綠體，常呈綠色。葉片上有葉脈，是分佈在葉肉中的維管組織，有運輸水分、養料和支援葉片伸展的作用。從葉柄伸入的大的葉脈稱主脈，由主脈分出的較小葉脈稱側脈，側脈可再依次分出許多細脈。雙子葉植物的葉脈常交叉成網狀，稱網狀脈序；單子葉植物的葉脈互相平行或呈弧狀，稱平行脈序或弧形脈序（圖 3）。葉柄是葉片與枝條相接的部分，起著支援葉片和輸導的作用；葉柄能扭曲，使葉片對向陽光，有利於光合作用的進行。托葉是葉柄基部的附屬物，常成對而生，對幼葉有保護作用。豌豆的托葉大，呈葉狀，蕎麥的托葉為薄膜質，合生如鞘狀，包圍莖節，稱托葉鞘。葉在莖枝上著生的次序稱葉序。每節生一片葉，依次互動著生，稱互生，如棉；每節生兩片葉，左右對稱，稱對生，如薄荷；每節生3片以上葉，稱輪生，如夾竹桃；多數葉密集生於極度縮短枝上，稱叢生，如銀杏（圖 4）。葉在莖枝上的排列有鑲嵌性，上下相鄰的葉互不重疊遮蔽，以增加受光面積。作物種植過密，會妨礙通風透光，影響生長。葉可分單葉和複葉兩類。單葉的葉柄上只著生一個葉片，葉腋內生腋芽，葉柄的維管束直接通達葉片中，形成主脈，主脈與葉柄之間無關節；落葉時葉柄與葉片一起脫落，如棉等。複葉的總葉柄上著生兩個以上小葉，每一小葉有小葉柄，小葉柄與總葉柄連線處有關節，總葉柄的維管束須通過小葉柄才進入小葉片，總葉柄腋內有腋芽；落葉時小葉常先脫落，然後總葉柄脫落，如月季等。複葉又分為羽狀複葉和掌狀複葉兩類(圖 5)。羽狀複葉是許多小葉在總葉柄上延伸而成的，在葉軸兩側作羽狀排列。依據小葉的數目，可分為三出羽狀複葉如大豆、偶數羽狀複葉如花生和奇數羽狀複葉如洋槐。葉軸分枝則形成二回羽狀複葉如胡蘿蔔，若再分枝則形成三回羽狀複葉如南天竹。小葉全裂於葉柄末端的為掌狀複葉如羽扇豆。
葉片的形狀變化很多，通常可按葉片的長寬比例加以區分(圖 6)。常見的有針形如馬尾松、帶形如稻、劍形如菖蒲、披針形如桃、卵形如女貞、圓形如蓮、腎形如石臘紅、扇形如銀杏、箭形如慈姑、戟形如菠菜、心臟形如紫荊等。葉尖部的形狀有漸尖如柳、銳尖如金櫻子、鈍形如洋槐、短尖如玉蘭、倒心臟形如酢漿草等。葉基的形狀有心形如紫荊、箭形如慈姑、戟形如菠菜、圓形如洋槐、楔形如海桐等。葉緣(圖 7)有全緣如蠶豆、鋸齒狀如大麻、牙齒狀如椴樹、鈍齒狀如大葉黃楊、波狀如茄。葉裂按程度可分淺裂如油菜、深裂如葎草、全裂如大麻。此外又有羽狀分裂和掌狀分裂之分（圖 8）。
葉的結構
葉片橫切面的結構可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。
雙子葉植物
葉有背腹之分的稱兩面葉（背腹葉），如棉。表皮分上、下兩層，常有表皮毛、腺鱗、腺體和氣孔等結構(圖 9)；油菜的葉緣還有水孔，與通水組織共同構成排水器。雙子葉植物的氣孔多分佈在下表皮，其氣孔器由一對腎形的保衛細胞構成，氣孔是葉片與外間氣體交換的通道。葉肉是進行光合作用的主要場所。背腹型葉的葉肉明顯地分為柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織。柵欄薄壁組織靠近上表皮，由一至數層長柱形細胞所組成，細胞排列較緊密整齊，含有較多葉綠體，位於接受陽光的一面，光合作用功能較強。海綿薄壁組織在柵欄薄壁組織下方，靠近下表皮，細胞排列較疏鬆而不規則，葉綠體含量較少，在緊接氣孔的內方常有較大的間隙，稱氣室。
單子葉植物
葉近乎垂直生長，兩面均可接受陽光。無背腹之分的稱單面葉（等面葉）如稻、麥，其表皮也分上、下兩層，由不同型別的表皮細胞、泡狀細胞（運動細胞）和氣孔器等有規律地排列而成。表皮上有各種附屬物，如毛和矽質等。上、下表皮均有氣孔分佈，氣孔器由兩個啞鈴形的保衛細胞和一對長稜形的副衛細胞組成。泡狀細胞的細胞壁薄，常存在於上表皮，與葉脈相平行，排列成行，一般3～4個細胞一組，在橫切面上每組泡狀細胞呈扇狀排列，中間的細胞大而厚，兩側的較小而薄。水稻葉的泡狀細胞特別發達，幾乎佔橫切面厚度的一半（圖10）。當乾旱使細胞失水時，其外壁向內收縮，葉片捲成筒狀、以減少蒸騰。不同的灌溉狀況，會影響水稻葉片泡狀細胞的行數、形態、結構和分佈。因此可作為灌溉指標的參考。小麥的葉肉無柵欄薄壁組織和海綿薄壁組織之分。葉肉細胞突出的部分稱峰，下陷的部分稱谷，兩谷之間的一段稱“腰”，每個分細胞稱“環”，整個葉肉細胞的側面觀似鏈狀（圖11）。這種細胞壁呈波狀的細胞，可連成良好的通氣系統。葉肉細胞的大小以及葉的色澤等，與植株的生理、生長狀況密切相關。
單子葉植物葉脈內的維管束鞘有兩種型別：玉米、甘蔗等為單層的薄壁細胞，細胞較大、排列整齊，所含葉綠體較大，沒有或僅含少量基粒，具有較大的積累澱粉的能力；小麥、水稻等具有兩層細胞，外層細胞大而壁薄，含少量葉綠體，內層細胞小而壁厚，不含葉綠體。維管束鞘及其周圍葉肉細胞的排列和結構與光合作用有關。如玉米、甘蔗等的維管束，其外側緊密毗連一圈葉肉細胞，組成“花環型”結構。這是四碳植物的特徵。其維管束鞘細胞在光合作用中能將葉肉細胞內四碳化合物所釋放出的二氧化碳，再行固定還原，從而提高了光合效能，故稱高光效植物。小麥、水稻等無“花環型”結構，是三碳植物的特徵（圖12）。
葉的生態特徵
葉的形態結構常受生態條件的影響而發生適應性變異。根據植物與水分的關係，可分為旱生植物、水生植物和中生植物 3類。旱生植物的葉可降低蒸騰和貯藏水分。如松葉為針形，葉片面積小，表皮外壁角質層增厚，氣孔內陷，柵欄薄壁組織發達、葉肉細胞具皺壁，可增加同外界的接觸面；菠蘿、景天等植物的葉片肉質多汁，有貯水或粘液組織，能適應乾燥缺水的地帶等。水生植物如蓮、水浮蓮，葉的表皮角質層很薄，有吸收作用，一般無柵欄薄壁組織而有發達的通氣組織，機械組織和輸導組織衰退，葉脈甚少。中生植物是介於旱生和水生植物的中間型別，其葉具有一般典型葉片的形態結構，如油菜、棉等。根據植物與光照強度的關係可分為陽地植物和陰地植物兩類。陽地植物的葉具有旱生性結構的特點，適應強陽光下生長，大多數作物屬於此類。陰地植物的葉具有接近水生植物的特徵，適應在廕庇條件下吸收和利用微弱的散射光進行光合作用。若在強陽光下，則因易喪失水分而發生萎蔫，使光合作用降低甚至死亡。生態環境對植物葉的形態結構的影響，不僅反映於不同型別的植物，而且反映於同種植物的不同植株，甚至同一植株不同部位的葉片。如葉的色澤由於水分和養分的多少而深淺不同，常被用作施肥的指標。
不論落葉或常綠植物，當其趨於衰老或環境不利時，都會發生落葉。這是一種生理現象，也是對環境的適應。落葉時，葉柄基部的細胞產生離層和保護層，葉在離層處脫落，由保護層封蓋傷口。在施肥、灌溉不當或受到病蟲侵害時，葉、花和果實也會產生離層而引起脫落（圖13）。
葉的變態
葉有多種變態。如小檗的刺來源於葉；刺槐的刺由托葉變成，都具有保護作用；仙人掌的葉退化成刺毛狀，可減少蒸騰，適應乾旱環境；豌豆的卷鬚，來自複葉頂端的小葉，有攀援作用；洋蔥、百合的肉質鱗片中貯藏著豐富的養料；食蟲植物如豬籠草的捕蟲器，也是葉的變態（圖14）。