石膏

[拼音]：guanghuxi

[英文]：photorespiration

植物的綠色組織以光合作用的中間產物為底物而發生的吸收氧、釋放二氧化碳的過程。此過程只在光照下發生，其生化途徑和在細胞中的發生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同（見表）。

發現史

1920 年Ｏ.瓦布格發現高氧分壓降低光合速率。1955年J.P.德克爾觀察到菸草葉片在照光停止後的短時間內放出大量CO2，稱為“CO2猝發”。他認為這是光下發生的呼吸釋放CO2過程的延續，並賦予這種呼吸以後來通行的光呼吸的含義。以後I.澤利奇等逐步闡明瞭光呼吸的機理，知道高氧分壓下光合速率的降低是由於光呼吸過程中的O2消耗和CO2釋放。

機理

光合碳迴圈中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同時具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反應，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA):

磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，後者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸：

乙醛酸經轉氨反應變為甘氨酸後，由兩個分子甘氨酸生成絲氨酸、CO2和NH3各一分子。這便是光呼吸的放CO2反應。絲氨酸以後轉變為羥基丙酮酸，再被還原及磷酸化成為3-PGA，後者又進入光合碳迴圈。光呼吸的總結果是把每 5個RuBP固定碳原子的數目從5降為3.5（見圖）。

種間差別

四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2，它們的CO2補償點也較低，只有2～5vpm〔1vpm＝1/1000000(體積比)〕。三碳植物如小麥、大豆、菸草等的光呼吸較強，可達一般空氣中光合強度的50％；它們的CO2補償點也較高，可達40～60vpm 。三碳植物光合固定的碳有這麼大的部分通過光呼吸重新放出，便降低了它們的光合效率（見四碳植物）。

測定方法

因為光呼吸中吸O2、放 CO2與光合作用（吸CO2、放O2）同時進行，所以用一般的氣體交換方法難於測定。可用的光呼吸測定方法有以下幾種：

（1）在光照一段時間後，突然停止照光，出現CO2猝發，它的速率可代表光呼吸的速率；

（2）使葉片在低O2(<1％)條件下進行光合作用，因此時光呼吸不進行，所以光合速率較高，其與常氧濃度(21％)下光合速率之差，可代表光呼吸速率；

（3）將CO2濃度與光合速率的關係曲線外推到CO2為零時，光合速率為負值，它代表光呼吸速率；

（4）向葉片供應14CO2使之進行光合作用後，以無CO2的空氣通過葉片表面，通過後含有呼吸時釋出的14CO2，從光下與暗中釋放的14CO2之差可以計算光呼吸。

生理意義

有幾種不同意見。一種意見認為光呼吸是有害的過程，它使植物損失有機碳和能量。而這種損失是RuBP羧化酶在有氧條件下不可避免地發生加氧反應的結果。另一種意見認為光呼吸有積極的生理功能，它使葉片在光很強而CO2不足的情況下，維持葉片內部一定的CO2水平，來避免光合機構在無CO2時的光氧化破壞;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶經常處於活化狀態，有利於光合作用的進行。此外，光呼吸過程中還生成甘氨酸和絲氨酸，從而與氮代謝相聯絡。