杜鵑科
[拼音]：shengzhang
[英文]：growth
生物的生長是生物體或其一部分的體積、幹物重或細胞數目增長的過程。在許多情況下，這三者的增長是同時並進的，但增長速度並不完全一致。有時三者之中只有一項或兩項增長，其餘則停滯不動，甚至減少。例如植物的幹物重大部分是光合作用形成的有機物，一般只能在白天積累。但是白天由於水分的蒸騰損失大，植物體積的增長卻不及夜間快，甚至不增長。植物莖或根尖的不同部分，生長活動的方式也頗不同。靠近頂端部分，細胞分裂旺盛，細胞數增加很快，體積增加卻不多；向後的區域細胞分裂次數減少，細胞數增加不多，而體積卻大幅度增加。至於雞胚和種子萌發時的胚，則在生長髮育過程中總體幹物重不增加，反而略有減少。
生物生長的特點
無機界的某些物體，如過飽和糖溶液中的糖的晶體顆粒或空氣中的雪花，也會生長。它們也都從無序的環境中取得與本身相同的物質，不斷擴大體積，並且保持自己特有的形狀。但生物的生長還有一些與無機世界中的生長大不相同之處：
（1）無機物的生長，只是其原來的形狀的向外延伸。例如氯化鈉晶體的生長，就是從小的立方體不斷擴大為大的立方體。L.巴斯德在顯微鏡下看到的不對稱酒石酸晶體，實際上就是酒石酸不對稱分子的放大物。而生物體在生長時，卻往往在似乎無序的基礎上，長出高度有序的、具有每個種的固有特徵的器官或個體來。例如不同種植物的莖尖生長錐細胞的排列最初往往是頗為相似的，而以後由它們長出來的枝條上，葉片或分枝的排列或對生，或互生，或成螺旋線，都嚴格地遵循每個種所特有的格式。
（2）無機物的生長，只是單純的體積和重量的增長。生物生長時，在重量、體積等數量增長的同時，還不斷髮生質的變化。如生物的身體成分，雖然所含的化學元素都是環境中已有的，但所形成的化合物，卻與所攝取的食物大不相同。其中植物等自養生物，能將從外界攝取的無機化合物轉化為組成其身體的各種複雜的有機化合物。動物和其他異養生物，吃進有機物以後，也要經過複雜的轉化，形成自己所特有的成分。生物在生長過程中，在結構的各個水平上，也不斷髮生許多質的變化。例如一個細胞分裂為兩個細胞這個生長的基本事件，本身就是一個非常複雜的過程。一個多細胞的生物個體，例如胚胎時期的動物，在細胞數增多、體積加大的同時，身體的不同部分逐漸分化為形態、功能、化學成分各不相同的多種器官。植物的苗端也在細胞數增加的同時，不斷地分化出葉原基或花原基，從而長出各種結構、功能不同的細胞、組織和器官。
（3）生物體在生長過程中，各生長部分的體積與重量增長几十倍以至千百萬倍，但各部分卻同時不斷執行著其生理功能。例如人的心臟在從嬰兒到成人的20年生長過程中，一刻也沒有停止過跳動。由於各種物理的和生理的特性與身體大小的不同因次成比例，所以身體在由小到大地生長時，許多數量關係都發生變化。而生物體的各種生理功能也隨著發生適應性的變化，從而保持某些變數的穩定性。例如動物產生熱量的速率，大體上與體積，即與長度的立方成正比；而散熱速率則大體上與表面積，也就是與長度的平方成正比。如果代謝強度相同，則從幼小動物長大到成年動物，發熱速率增加程度比散熱速率大，體溫將上升。但恆溫動物有相應的調節本領，能維持相同的體溫。
（4）生物體有調節其各部分的生長速率的本領。生物體的大小和形狀是生長過程的結果，因此似乎應該是生物體及其各部分或各方向的生長速率決定身體的形狀。但有時情況相反，即最後的形態倒過來決定生長。如渦蟲可以長出被割去的任何部分，但在不切割的正常情況下，這部分並不生長。也就是說，生物體的許多部分往往有比它所實現的生長速率大得多的生長潛力，但這種潛力不到一定時機不表現出來。生長是否進行，以什麼速率進行，都是受到控制的（見再生（動物））。
不同門類生物生長方式的差別
不同門類生物之間形態的差異反映了生長速率的差異。在這千差萬別之中，單細胞生物與多細胞生物之間和動物與植物之間生長方式的差異是最顯著的。
單細胞生物
如細菌和藻類，生長方式最為簡單，按“分裂→增大→分裂”的順序，迴圈不已。每個細胞即個體的大小平均有兩倍的變化。有時隨機因素可使細胞分裂提前或推遲，因而細胞大小變化的幅度可略大於兩倍。
單細胞生物在分裂時，每個細胞都一分為二，如果細胞分裂後不立即互相分離，則分裂發生的方向，可以影響群體的形狀。當每次分裂都沿同一方向進行時，形成的是一個長鏈，鏈球菌的名稱就是由此而來。如果第2次分裂的方向與第1次分裂的方向垂直，第3次分裂又與第1次相同，則生成的群體成方形，如藻類中的四角藻。還有一些生物，第2次分裂的方向與第1次垂直，第3次分裂則與前兩次都垂直，也就是3次分裂分別沿直角座標系的3個座標軸的方向發生，結果就成為立方體。細菌中的八疊球菌屬於這個型別。如果分裂發生的方向雜亂無章，就會形成象一串葡萄一樣的群體，如葡萄球菌。
隨著身體結構的複雜化，生活方式也變得多樣化。例如體積、幹物重、細胞數這三項指標的增長速率常常表現不一致，甚至在時間和部位上完全分開，各自集中於生活史的某一階段，或身體的某些部分上發生。如雞蛋開始孵化之前、孵化過程之中與孵化之後，生長內容大不相同。又如昆蟲的幼蟲與成蟲的形態大不相同。在幼蟲生長到一定階段之後，發生變態，長成迥然不同的成蟲。許多寄生蟲以及真菌中的擔子菌可以有幾種完全不同的形態。這些不同的形態，有時要經過分類學家多年的研究，才弄清它們是同一物種的生活史中的不同階段。新個體的生長，在離開母體之前與離開母體以後的兩個階段之間分配的比例頗不相同。大體上說，生物有兩種不同的生存戰略。一種戰略是以多取勝，如許多魚類大量產卵，蘑菇類真菌大量產生孢子。因為數目多，每個卵或孢子只能帶著很少的營養物質，其生長過程主要是在離開母體以後。另一種戰略，是孵出或產出時已配備好較完善的生活機能，因而在卵或母體內要發育到較高的階段，相應地也要有較高程度的生長，許多高等脊椎動物屬於此類。
動物與植物生長方式的差別
（1）動物的不同器官，在發育較早時期就完成了形態發生過程，以後主要是各個器官在體積與重量上增長，一般不再產生新的器官。例如人類胎兒在誕生時，或雛雞在出殼時，各器官已經具備；形態發生所用的時間在整個個體的生活史中只佔很小的一部分。植物則不然，往往在生活史的大部分時間內，不斷長出新的器官。例如一株小麥，在7、8個月的生長期內不斷產生分櫱、葉、穗等器官。只有抽穗以後，營養體的生長才停止，但穗和其中的籽粒還在不斷地生長、發育、充實。一株大樹可以在幾十年、幾百年，以至幾千年的時期內，不斷地發生莖、葉、根、花、果實等新器官。也就是說，在其各個區域性中陸續反覆地進行形態發生過程。
（2）動物體各器官的數目是固定的，除了性別差異以外，個體間差別極小。例如昆蟲有 6只腳，蜘蛛綱動物有8只腳，腳數的多少完全固定，以致可以作為分類的依據。植物則不然。一棵植物生多少葉子，在樹木全無定數，視生長條件和年數而定。這種型別稱為無限生長型。即使有限生長型的植物，如稻、麥等，雖然生長髮育的階段在時間上很整齊，其分櫱的數目或每穗籽粒數在個體間也可以有頗大的差異。如果給以不同的小氣候和營養環境，還可以有更大的變幅。因為植物身體的一些單位（分枝、分櫱等）數目變化很大，而形狀大小相對穩定，所以有模量這個有用的概念。也由於動植物生長方式的這種不同，動物學與植物學中生長髮育的概念也有些不同。動物學中常把器官形成歸於發育，而把器官的長大歸於生長。植物學中，就整個個體而言，通常把根、莖、葉的發生算作生長的內容，雖然每個器官本身都有其發育過程。而說發育時，則著重指從生活史的一個階段向另一個階段的轉化，特別是從營養生長向生殖器官或其他延存器官的發生和生長的過渡。
（3）動物在胚胎期有典型的形態發生運動，即細胞成群地移動位置，形成不同的層和區，最後形成各種器官。植物幾乎沒有這種運動。植物的所謂生長運動，是由於各部分生長速率不同，而造成植物體某些部分的運動，如向日葵的轉頭運動、攀緣植物莖的纏繞運動等。
（4）動物的生長是遍及全身的，不同器官之間只在生長速度上有差異。植物的生長則幾乎總是侷限於某些特定的區域，例如莖和根的生長都侷限於頂部以後的一小段區域。
與此相關，動物在長大過程中，雖然各器官的生長速率略有差異，但從整體來說，形態變化不大。因而隨著身體的長大，面積(與長度的平方成正比)和體積（與長度的立方成正比）之間的比值越來越小。植物則三維的生長速率大不相同。如葉子的長寬增長多、厚度增長少；根系長度增長多，直徑增長少。其結果是整體的面積與體積之比變化不大。植物的這種生長習性，是適應於其獲得營養的方式的。植物葉片吸收太陽的光能、同化空氣中的二氧化碳，根系吸收土壤中的水分和礦質營養物質，都是通過表面。植物只有維持足夠大的面積與體積之比，才能保證其無機與有機營養供應。
相關生長與異度生長
生物生長時，常常由於身體各部分或各方向之間相對生長速度的差異，而發生有規律的形態變化。各部分和各方向之間，在生長速率上存在著一定關係的現象，稱為相關生長；各部分或各方向按不同速率生長的現象，稱為異度生長。德國畫家丟勒曾經把人體從嬰兒到老年的各個階段中身體各部分的相對比例做了有趣的比較。從圖1中可以看出，隨著年齡的增長，頭的長度在身長中的百分比逐漸下降，而腿所佔的百分比則逐漸上升。人體的不同器官，相對生長速率也不相同。圖2是在人從出生到20歲的期間某些器官的長度、寬度或重量的相對變化，可見不同器官的變化差別。
經過對許多生物個體在生長過程中各器官之間，或各方向之間，在長度或重量上的相對關係做了大量研究之後，發現在許多情況下，這種相對關係符合一定的數學公式。J.S.赫胥黎研究了雄寄居蟹的大螯與身體其他部分重量的關係。如果以二者的數值直接作圖，由於大螯相對生長速率比身體的其他部分高，曲線向上翹。但當將大螯與全身的重量以對數座標作圖時(圖3)，卻得到很好的線性關係。
在植物方面赫胥黎收集了四種植物根莖重量增長時的相對關係(圖4)。可以看出，這幾種植物莖重的對數與根重的對數之間，也成很好的線性關係。不同種植物之間的差異在於直線的斜率不同。棉花和豌豆的斜率接近於1，也就是說莖、根比隨植株增大幾乎不變。但胡蘿蔔與蕪菁則明顯地小於1。那是因為隨著植株的生長，它們的根變得肥大，成為貯藏器官，在後期大大超過了根只作為吸收器官時所佔的比例。相應地，莖所佔的比重就越來越小。
同一器官不同方向的長度之間，也有類似情況。圖5中是葫蘆在生長時，高度與直徑二者的對數也成一條直線。但斜率小於1。也就是說，高生長的相對速率比橫向生長的相對速率低，結果葫蘆越長大就越顯得扁，而且腰也越顯得凹進得深。其實凹處與凸處直徑之比並沒有變。
類似圖5中不同器官的重量或不同方向的長度的對數成線性關係的情況。在生物界相當廣泛地存在。它的數學表達比較簡單。例如長(x)與寬(y)的對數成線性關係，就可以寫成：
lny＝blnx＋c(1)
其中b與c為常數。兩邊取反對數，得：
y＝xbeb(2)
因為c是常數，e也是常數，所以式(2)可寫成
y＝bxb (3)
用簡單的推導可以證明，只要當x與y的相對增長速率（分別為
與
）之間的比值保持恆定，即
＝b
(4)
則方程(1)就可以成立。
式(1)和式(2)表示，兩種器官或兩個方向的相對生長速率之間成簡單的比例關係。這種現象的生理機理卻並不容易瞭解。例如一個器官中的細胞在分裂和排列的方向上，往往是隨機的。不同方向上的相對生長速率之間的比例，建築在什麼基礎之上，還有待研究。
生長與發育的關係
在多數情況下，在發育的同時，生長也在進行。如哺乳動物從受精卵發育到初生的幼仔，在器官發生和發育的同時，胎兒身體及其多數器官也不斷增加體積和重量。植物苗端在花芽分化發端以後，不斷分化出花器官，同時整個苗端的體積也增大。還有一些發育過程表現為器官的加速生長，如人在青春期性器官的生長。也有些情況下生長很快，而沒有什麼新器官發生，形態上也很少有質的變化。如竹子出筍後的一段時期，和小麥拔節期中，株高變化極大，而並不增加新的器官。還有一些情況，在發育時某些器官縮小或消失，即生長量為負的。如蝌蚪和人的胚胎的尾巴，在發育時逐漸縮小，以至消失。另一些情況如鳥蛋孵化和昆蟲蛹的變態過程中，一部分器官的發生和生長，完全靠消耗身體的另一些部分的物質，並不從外界得到營養補充，個體的總重只減小，不增加。
一般說，生物的生長和發育兩種過程，都是由其遺傳資訊控制的。生長的程序和其結果──長成的生物體的形態──一樣，可以作為表徵一個生物種的特性。儘管植物的生長速率隨環境變化的範圍比動物大得多，光照、水分、無機營養條件的差別，可以造成生長速度以及最後植株大小、器官數目上的巨大差異，但每個植物種的遺傳特性仍在其細胞、組織、器官的水平上明白無誤地表現出來。如葉子的形狀和排列方式，就很少受環境條件變化的影響。
環境條件對生長的影響
營養物質
供應不足，生長速度就會降低。植物由於靠光合作用提供有機營養，所以受光量的多少也通過對光合作用的影響而影響生長速度。由於生物所需的營養物質種類繁多，各種不同營養物質缺乏程度不同，不僅影響生物總的生長速度，而且還影響生物各部分之間的相對生長，嚴重時可造成畸形的個體。
物理條件
溫度對生長的影響特別大。因為生長的基本過程，各種生活物質的合成，涉及一系列生化反應，其速度都隨溫度的上升而增長。鳥類和哺乳動物，因為有了體溫調節的機能，所以受環境溫度差異的影響較小。
某些資訊
植物中生長受環境中某些資訊的影響特別明顯，如光形態發生效應。雖然這些資訊也是通過能量或物質來傳遞的，但其影響主要不決定於能量的大小或物質的多少，而決定於能量或物質的特定樣式，區分資訊與物質和能量的不同效應非常重要，特別是同一外界條件兼起2種或3種作用時。例如光照對植物的生長，既通過光合作用提供生長所需的有機物而加速生長，又能抑制莖的伸長，還通過照射方向影響莖的彎曲（見植物運動）。此外日照長短還會影響開花，因而間接影響營養生長。
生長的體內調節
生物體各部分的生長速率之間成一定的數量關係。特別是植物在由於環境條件不同而生長量變化幅度極大時，仍然維持這種數量關係，表明各部分間有相互制約的調節機理。這種相互制約，有的是營養性的。例如植物的根系和地上部，分別通過對水分和礦質營養物質的供應和光合產物的供應，來影響對方的生長速率。植物體中還有專門調節生長速率的激素（見植物激素）。動物也有調節生長的激素，如人腦下垂體分泌的生長激素以及甲狀腺素都對生長有調節作用。性激素對性器官和表現第二性徵的器官的生長，也有顯著的影響。
再生與異常生長
再生是指生物個體的一部分被損壞或喪失的情況下，重新長出的現象，是生物體使其自身回到正常狀態的一種自動調節本領。生物還會發生其他的異常生長，如動植物的腫瘤、植物的蟲癭等，則是偏離正常狀態的生長。如果異常生長達到一定限度後穩定下來，則生物體仍能繼續生存。如果沒有限度，最後勢必把生物體的營養耗盡，或破壞生物體的主要機能，那就是惡性腫瘤。惡性腫瘤的基本特點之一，是其細胞的生長失去了控制。正常的細胞為什麼和怎樣從有控制的生長轉到無控制的生長，變成腫瘤細胞，是一個待解決的問題。值得注意的是，植物的細胞或組織從活體上切下來，在人工培養基上培養以後，也會產生其生長不受控制的愈傷組織。愈傷組織沒有定形，失去了原來植物種的生長特點。這種無定形組織在特定的條件下，又可長成有定形的根、莖、葉，以至完整的植株。這表明植物的全部遺傳性，包括控制生長速率及生長方式的那些遺傳特性，其資訊在愈傷組織內並未丟失，只是不起調節生長的作用而已。需要經過一定的資訊來啟動，才能使遺傳資訊重新陸續表達出來。
研究生長的意義
在理論方面，由於生物體的形態是發育與生長的結果，對形態的分析，不能離開對生長速率的分析。不同生物在基因型上的差異，必然通過對生長速率的影響，來決定生物體形態的不同。如圖4、圖5中的例子，把從小到大、形狀不同的器官或個體，用只含一、兩個引數的數學式來描述，對於形態的遺傳分析和生長量的模擬計算，都有很大用處。
在應用方面，農業生產，無論是以植物（農作物、果樹、林木）還是以動物(家禽、牲畜、魚類)為生產的物件，生長的速率都是決定產品(包括畜產品、水產品)的數量的主要過程。如何改變生物的環境以加速生長，或選育生長速率高的品種，以獲得較多的農產品，是農業、林業、畜牧業、水產業的中心課題之一。在這裡，對生長的數量規律的研究，佔有特別重要的地位。
生產上要著重區別相對生長速率與絕對生長速率。在指數生長期，生物體的相對生長速率最大，以後相對生長速率逐漸下降，再以後則絕對生長速率也下降，形成 S形曲線。但整個生物體的絕對生長速率在指數生長期卻並不是最大的。最大的生長速率發生在相對生長速率下降以後、絕對生長速率也開始要下降的時候，即圖6中曲線的拐點處。
還應該加以區別的幾個衡量生長情況的指標是生長速率、物質（飼料）轉化效率和體重大小。以個體計算的生長速率，大動物比小動物高，但單位飼料可能長出的體重，即物質轉化效率，卻與身體大小無一定關係。就同一種動物而言，體重大的，生長速率未必大。從S形圖上看，過了拐點以後，雖然體重還在增加，生長速率卻已經下降，而且一般說物質轉化效率也要逐漸下降。畜牧業更關心的是以同樣多的飼料，生產出儘可能多的畜產品，因而著重飼料轉化率。
以植物為生產物件的農、林、果樹、蔬菜等產業中，雖然不喂飼料，但植物生產的原料和能源（水分、無機養料、日光能）在單位土地面積上也是有限的，所以追求的是單位土地面積上儘可能多的農產品，或扣除肥料等農業成本後的收益。為了充分利用日光能，往往使植株密集，因而個體不能得到充分的發展，個體生長速率比單株栽培時低得多。高產田中的植株與展覽會中看到的單株的“水稻王”、“棉花王”對比，相形見絀，就是因為追求的目標不同。
多數農作物和禽、畜，身體上的各部分經濟價值高低不等。所以從生物體總重計算產物價值時，必須知道各部分所佔的比例。由於異度生長現象，各部分所佔比例隨生物體長大而變化，因而影響單位重量的價值。所以在計算最大產值和最大收益時，必須把異度生長的數量規律考慮在內。
在醫學上需要知道正常兒童的生長速率及其變化的範圍，作為診斷營養不良和內分泌失調造成體重增長過慢或過快的指標。兒童身體隨年齡增長的速度，對於製造兒童服裝、鞋帽和兒童用具如教室桌椅等行業，也是不可少的資料。
參考書目
D.W.Thompson， OnGrowthandForm （1952），Cambridge University Press，Cambridge，J.T.Bonnered.，1961.
M.X.Earrow ed.，Growth in Living Systems，Basic Books Inc.，New Jersey，1961.