海洋真菌
[拼音]:dou ke
[外文]:Leguminosae
雙子葉植物綱薔薇亞綱的1科。果為莢果,形狀各式各樣,根部常有能固氮的根瘤。葉互生,少為對生,通常為一回或二回羽狀複葉。約有650屬,18000種,廣佈於全世界。木本種類主要分佈於熱帶和亞熱帶,溫帶地區多為草本與矮小灌木。中國產172屬約1500種,各省區均有分佈,其中高山豆屬和冬麻豆屬為中國特有屬。
本科植物的體態多種多樣,有喬木、灌木、亞灌木或草本;莖直立或攀援;葉少數為掌狀複葉或為具3小葉的複葉,有時為單葉或單小葉;葉柄偶爾變為葉片狀,稱為葉狀柄(如金合歡屬的一些種類);有托葉或無托葉,有時托葉變為棘刺,或當複葉的頂小葉變為卷鬚時,托葉即呈葉狀以代行光合作用(如豌豆)。花兩性,極少為單性。輻射對稱或兩側對稱,常組成各種花序;萼片3~6,但一般為5,離生或連合成管狀,有時呈二脣形;花瓣通常5,很少退化為無花瓣或少於5,離生或連合成花冠管,有時5片花瓣形狀,大小不同,構成蝶形花冠(圖1),
近軸的1片最大,稱為旗瓣,其鄰近側生的2片常較狹窄,稱為翼瓣,遠軸的2片稱為龍骨瓣,其背部邊緣常合生,並將雌、雄蕊套覆在內;雄蕊通常10,有時為5或多數(含羞草亞科),分離或連合,10枚雄蕊全部合生為管狀的為單體雄蕊,10枚中有9枚合生,另1枚分離的為二體雄蕊,花葯2室,縱裂或有時孔裂,花粉單粒或聯成複合花粉;雌蕊由單心皮組成,子房1室,上位,沿腹縫線具側膜胎座,胚珠2至多數,排成互生的2列,花柱和柱頭單一。果成熟時沿縫線開裂或不裂,有時莢果由多個含單種子的莢節組成,成熟時逐節斷離;種子具革質或膜質的種皮,著生於長短不等的珠柄上,有時珠柄增大為多少肉質的假種皮,胚大,胚乳薄或缺。
豆科為蟲媒植物,主要靠蜜蜂傳粉,也有少數靠其他昆蟲,如螞蟻、蛾類或甲蟲傳粉,另外還有些花粉由鳥類或蝙蝠傳送。一些豆類植物在進化過程中逐漸形成了適應各種傳粉者的形態特點,如含羞草亞科和雲實亞科的一些熱帶、亞熱帶種類在它們的葉柄和葉軸上帶有特殊的分泌腺體以吸引螞蟻。金合歡屬有些種類莖上有大而中空的刺,可供螞蟻居留;含羞草亞科的朱纓花和代兒茶的雄蕊數目增加而且顏色鮮豔,以吸引較大的傳粉者;雲實亞科決明族(Cassieae)植物有頂孔開裂的基著花葯,適應那些能搖動花葯而取得花粉的蜜蜂;雲實族植物花絲基部被毛,遮蓋著雌蕊和花托口部,從而避免自花授粉 (圖2)。
蝶形花亞科的花更巧妙,它代表豆科比較進化的型別,花冠向著既能保護生殖器官又能顯示其美麗以吸引昆蟲這兩個方面發展。蝶形花冠的旗瓣通常大而開展,並具有色彩,便於吸引昆蟲;翼瓣在其左右兩側略伸展,成為可供昆蟲停立的平臺;龍骨瓣背部邊緣合生,將雌雄蕊包裹在內,防止雨水或有害蟲類的侵襲。蝶形花的雄蕊常合生成管狀,基部內面有蜜腺,只容許蜜蜂一類具長口吻的昆蟲享受;有時對著旗瓣的一枚雄蕊與合成管狀的其他9枚離生,形成一缺口,便於蜜蜂深入到有蜜腺的基部;而蝶形花的雄蕊也只有當昆蟲來訪,借蟲的體重壓下龍骨瓣令其鬆開時,柱頭才能自由伸出。
莢果是辨認豆科植物最明顯的一個特徵。典型的莢果通常由2片果瓣組成,1室,種子著生在腹縫線上,豆科的果實雖然一律稱為莢果,但卻多種多樣,它們的形狀、大小以及莢瓣的質地變化很大。最小的如草木犀屬,直徑只有3~4毫米,而生長在熱帶森林中的榼藤,木質的莢果長可達1米。有些莢果具翅,如老虎翅屬的果頂端有一長圓形的薄翅;紫檀(青龍木)的莢果周圍為一圈闊翅所環繞;盾柱木屬和黃檀屬各種,莢果均具翅。魚鰾豆的莢瓣膜質,內充空氣而呈泡狀,可借風力傳播,豬腰豆的豆莢為厚木質,莢瓣厚達2~3釐米。莢果呈螺旋狀盤卷的有苜蓿屬和猴耳環屬的一些種類。決明屬的臘腸樹其莢果像一根圓柱形的棍棒。刺毛黎豆的莢果表面密佈橙紅色的刺毛,觸之使面板紅腫疼痛。相思子的莢果外表並無特殊之處,但裡面藏著半紅半黑、鮮豔美麗的種子,其種皮堅硬而有光澤,可作裝飾品用,據說古代還用以作貨幣使用。落花生的果實當胚珠受精後,子房柄變硬並延伸,子房被其推入土中發育成熟。花粉為單粒或複合花粉,屬於後者的如緬茄屬和一些含羞草亞科的植物。單粒花粉通常具3孔溝,形狀為扁球形至長球形。
本科多數屬具有單一的染色體基數。雲實亞科的染色體在大小和結構上變化較大,其基數為x=6~8,10~12,14。含羞草亞科具有較小的染色體,多數屬為x=13,14。蝶形花亞科的染色體變化最大,分佈於溫帶的草本的屬x=5~8,而木本的熱帶類群x=9~12。
豆科的種子或營養體中常具有多種次生化合物,如黃酮類化合物、各種生物鹼、萜烯類化合物和非蛋白質氨基酸等。其中異黃酮類化合物 (isoflavonoids)、喹啉茲定生物鹼 (quinolizidine alkaloids)和魚藤酮(rotenoids) 對植物本身起一定的防護作用。魚藤酮在蝶形花亞科一些種類的根和莖中含量頗豐,古代用以毒魚,現用作殺蟲劑,其毒素對人體影響較少。豆科中多種生物鹼以及非蛋白質氨基酸的研究能有助於解決分類學上的一些問題。此外,豆科種子中含有另一種引起人們注意的化學成分──植物血球凝集素,或稱血膠精,具有能使人類的紅細胞凝集並能使腫瘤細胞失去活性的效力。經試驗,豆科198個屬植物的種子,其中55.9%含有血凝集素,尤以菜豆屬含量最為豐富。
豆科植物分佈極為廣泛,可以生長在各種不同的環境中。凡是種子植物能夠生存的地方,無論平原、高山、森林、荒漠甚至水域,幾乎都可見到豆科植物的蹤跡。在熱帶雨林中,含羞草亞科和雲實亞科的種類頗為豐富。紅豆屬的一些種類在次生的熱帶雨林中佔優勢。具有扁平的纏繞莖的羊蹄甲屬植物成為熱帶森林的外貌特徵。攀緣得很高的巨型藤本榼藤也是熱帶雨林常見的。黃檀屬植物在亞熱帶森林中常有出現。只有草本的蝶形花亞科植物能夠分佈到高山以至種子植物分佈極限的北極地帶。水生植物則僅有分佈於熱帶的假含羞草屬和合萌屬植物。
過去許多學者比較一致的意見認為豆科與薔薇科有聯絡,而且是薔薇目 (Rosales)的一個比較進化的成員;同時多數學者承認豆科與牛栓藤科 (Connaraceae)有密切的親緣關係。但近年來有些學者如R.F.索恩(1978)和R.M.波爾希爾(1981)等人主張把豆科和牛栓藤科從薔薇目轉移到芸香目(Rutales)中,並根據木材解剖和形態上的一些特徵,認為豆科與無患子科在親緣上比牛栓藤科更為接近。
根據化石、孢粉和木材的資料證明,含羞草亞科和雲實亞科在中生代的白堊紀已經出現,而云實亞科的皂莢類群在上白堊紀即已存在。據波爾希爾等人的觀點,皂莢是本科最原始的類群,由此分化為二型蕊類群和硬瓣豆類群,前者向含羞草亞科演進,後者向蝶形花亞科演進,另外,P.H.雷文(1981)等人認為非洲是本科最早的起源中心。古老的豆科植物生活在相當於現代熱帶雨林的條件下,當非洲與亞洲大陸分離後期,豆科才開始分別發展。
R.M.波爾希爾和P.H.雷文 (1981)將本科分為3亞科41族656屬。
雲實亞科
花稍兩側對稱;花瓣覆瓦狀排列,離生,近軸的一片花瓣位於相鄰兩側的花瓣之內;雄蕊10枚或較少,花絲通常分離。主要根據葉,雄蕊數目以及子房與花托的關係分為雲實族(Caesalpinieae)、決明族(Cas-sieae)、紫荊族(Cercideae)、甘豆族(Detarieae)、瓔珞木族(Amherstieae)5族,含152屬,中國有21屬。
含羞草亞科
花輻射對稱;花瓣鑷合狀排列,離生或合生;雄蕊常多數(不定數),花葯頂端有時具1個脫落性的腺體。主要根據雄蕊的區別分為5族,含62屬,中國有4族17屬。
(1)球花豆族(Parkieae),②含羞草族(Mi-moseae),③金合歡族(Acacieae),④印加樹族(Ingeae)。
蝶形花亞科
花明顯兩側對稱;花瓣覆瓦狀排列,離生,花冠蝶形,旗瓣位於相鄰兩側的翼瓣之外,最內一對龍骨瓣背部邊緣常合生呈龍骨狀;雄蕊10枚,常合生為二體雄蕊(9+1)或單體雄蕊(10枚合生為管狀),很少離生。主要根據葉、雄蕊和莢果的特徵劃分為32族,含443 屬,中國有22族134屬。
(1)槐族(Sophoreae),②黃檀族(Dalbergieae),③相思子族 (Abreae),④灰葉族(Tephrosieae),⑤洋槐族(Robinieae),⑥槐藍族(In-digofereae) ,⑦山馬蝗族(Desmodieae),⑧菜豆族(Phaseoleae),⑨補骨脂族(Psoraleeae),⑩紫穗槐族(Amorpheae),合萌族(Aeschynomeneae),山羊豆族(Galegeae),巖黃耆族(Hedysareae),百脈根族(Loteae),小冠花族 (Coronilleae),蠶豆族(Vicieae),鷹嘴豆族 (Cicereae),車軸草族(Trifolieae),豬屎豆族(Crotalarieae),山豆根族(Euchresteae),野決明族(Thermopsideae),染料木族(Genisteae)。
分類爭議
P.陶貝特(1894)將本科分為3亞科 25族429屬;J.哈欽森(1967)將本科分為3個獨立的科,其中雲實科分5族152屬,含羞草科分6族56屬,蝶形花科分50族482屬。
關於豆科的分類,主要有兩種意見:
(1)分為3個獨立的科:雲實科 (Caesalpiniaceae)、含羞草科(Mimosa-ceae)和蝶形花科(Papilionaceae,Fabaceae),持這一意見的有J.哈欽森 (1926,1964,1967)和Α.Л.塔赫塔江(1959)等。
(2)作為一個科,下分3個亞科。持此意見的有陶貝特、波爾希爾和雷文;而G.邊沁(1865)則稱之為豆目,其下分為3個亞目,實際上相當於現今的亞科。
對亞科(或科)的排列次序,意見也不一致。有些學者如哈欽森、波爾希爾和雷文認為雲實亞科是豆科中較原始的類群,而陶貝特和塔赫塔江認為含羞草亞科更為原始、把它排在首位。
經濟意義
本科植物用途之廣不亞於禾本科。其種子常富含澱粉、蛋白質和油脂,是人類主要食品之一。農業上的豆類作物有:大豆、花生、蠶豆、豌豆、赤豆、綠豆、豇豆、菜豆、扁豆和木豆等(見豆類);此外豆薯和粉葛的塊狀根莖含澱粉,供食用和藥用。許多種類是優良的綠肥和牧草,如紫雲英、南苜蓿、葫蘆巴、田菁、雞眼草、幾種車軸草和幾種草木犀。綠化造林樹種有臺灣相思、鐵刀木、刺槐和幾種合歡。優質材用樹種有格木、降香檀、黑黃檀、花櫚木、紫檀和頂果樹等。久已被利用的藥材有兒茶、番瀉葉、甘草、黃芪、苦蔘、雞血藤、降香和補骨脂,民間使用的草藥則更多。有些種類的枝、乾和樹皮含單寧、樹膠和染料,如金合歡屬、合歡屬和猴耳環屬的一些種類樹皮含單寧;樹膠樹脂類如柯柏膠為孿葉豆的樹幹流出的樹脂,阿拉伯膠來自阿拉伯膠樹的樹皮,苦配巴香膠為苦配巴的心材中流出的油膠。含染料的有馬棘、槐花、木藍、蘇木、染料木等,這些原料可用於醫藥、印染及鞣革工業。豆科中不少種類適於放養紫膠蟲,所生產的紫膠用作電的絕緣體和漆的原料,常用的優良寄主樹有鐵刀木、南嶺黃檀、黃檀、海南檀和木豆。還有些種類如毛魚藤、厚果雞血藤和豬腰豆,其根部和種子含魚藤酮,為殺蟲劑的原料。此外,田菁和瓜爾豆的種子膠,配製成水基壓裂液,可增加含石油地層的滲透性,從而提高油井產油量。屬觀賞植物的有紫藤、香豌豆、鳳凰木、金鳳花和幾種羊蹄甲等。
多數豆科植物的根受土壤中一種微生物的感染而形成根瘤,這些根瘤能固定大氣中的遊離氮素,使之轉化為植物能吸收的硝酸鹽,所以豆科植物對改良土壤、提高地力有良好的作用。地球表面每年的固氮總量據估計約為十億噸,其中90%來源於生物。其中豆科植物的作用尤為重要。從這方面來看,豆科植物又是自然生態系統的重要成分,對建立生態平衡具有重要意義。