大氣光學
[拼音]:shuishi
[英文]:water potential
水的化學勢。是推動水在生物體內移動的勢能。水在土壤-植物-大氣連續體中總是從水勢較高處向水勢較低處移動。植物生理學中曾使用過吸水力、擴散壓虧缺、膨壓虧缺等術語,但它們都不確切,與土壤、物理、氣象等學科的術語也不一致,不適於對水在土壤-植物-大氣連續體中的移動作統一的數學表達。1941年中國植物生理學家湯佩鬆和物理學家王竹溪用熱力學原理說明水進入或離開細胞的趨勢(φ),即是水的化學勢之差,可以用它的偏蒸氣壓(P*)來表示:
(1)
式中 P*與P*'分別代表細胞內與細胞外溶液中水的蒸氣壓,C為R(氣體常數)與M(分子量)之比,T為絕對溫度。1960年R.O.斯萊特也提出以熱力學上水的化學勢來代表水勢;1966年P.J.克雷默改用“能量/體積”來表示。此後水勢的概念遂為植物生理、生態學者所普遍接受。
在熱力學裡,水勢是水的偏比吉氏自由能,以純水為0,以“能量/摩爾”表示時為:
(2)
式中μW為水勢,單位為J/mol,R為氣體常數,T為絕對溫度,e為物系中水的蒸氣壓,e0為同一溫度下純水的蒸氣壓。以“能量/體積”表示時,則為:
(3)
式中ψW為水勢,單位為J/cm3,VW為水的偏重量摩爾體積。在土壤、植物、大氣中水勢幾乎總是低於純水的水勢,故其值恆為負。
因為“能量/體積”單位便於換算為壓力,所以水勢一般不用μW而採用ψW。幾個常用單位之間的關係是:
1bar(巴)=0.987atm(大氣壓)=100J/L=0.1MPa〔兆帕(斯卡)〕 (4)
植物水勢的組成
水勢可看作幾個組分之和:
ψ=ψs+ψm+ψp+ψg (5)
式中ψ為總水勢,ψs為溶質勢或滲透勢,ψm為襯質勢,ψp為壓力勢,ψg為重力勢。
溶質勢(═s)
因溶質的存在而使水勢下降的數值,恆為負值。對於單一的非電解質溶液,ψs可以用公式(6)即範霍夫公式計算:
(6)
式中N為重量摩爾數,V為體積,N/V則重量摩爾濃度。但實測值與按 (6)計算得出的數值常有頗大的偏離。例如蔗糖,由於每分子束縛6個水分子,所以在0℃時1重量摩爾濃度的蔗糖溶液的ψs為-2.51kPa,而不是計算得到的-2.27kPa。如果溶質是電解質,則還要乘以等滲係數。細胞中多種溶質同時存在,其ψs是各種溶質的ψs的總和。因為ψs的絕對值與單位體積中的粒子數成正比,所以大分子(如澱粉)水解為小分子(如蔗糖)時,分子數增加,ψs下降。此機理在植物體滲透調節中常起作用。
襯質勢(═m)
細胞的襯質,即細胞質膠體與細胞壁對水分子的吸附力造成的水勢下降的數值,其絕對值隨襯質所吸附的水分子數目的增加而減少。在種子萌發過程中最為明顯。幹化的地衣、成熟乾燥的種子,因和幹空氣接觸而失水的細胞壁等的ψm都很低,可達-101~-102MPa。未形成中央液泡的分生組織的 ψm也很低。已有中央液泡的細胞則ψm很高,約-0.01MPa,對總水勢的影響可以忽略不計。
壓力勢(═p)
植物細胞具有堅韌的細胞壁。細胞吸水膨脹時,細胞壁會對細胞產生靜水壓力ψp,而使水勢提高。ψp通常為正值。特殊情況下,例如細胞失水過多引起質壁分離時,ψp才等於零。導管中的水絲因劇烈蒸騰而處於張力下時,ψp可成為負值。
重力勢(═g)
只在高大的樹木中有意義。一年生植物的重力勢只有幾千帕,與水勢的其他組分相比,可忽略不計。
土壤-植物-大氣連續系統中的水勢梯度
水總是從水勢較高之處通向水勢較低之處。白天土壤中的水被植物根收,通過維管束中的導管到達葉片,並經過氣孔散失到空氣中去(即進行蒸騰),就是由於白天大氣中水勢為很低的負值,處於大氣與土壤之間的植物體內形成水勢梯度。達到恆態時,各階段的梯度與那一階段的輸送阻力成正比。一般最大的阻力是氣孔阻力,而莖中木質部的輸送阻力很小。因而最大的水勢降發生在氣孔內外。在土壤乾旱時,水勢下降,同時土壤中水的輸送阻力升高,根中與土壤主體間的水勢差加大,植株內水勢下降加甚。至大約-1.5MPa時,發生萎蔫。
水勢的測定
植物體內水勢的高低反映水分供求關係,即受水分脅迫的輕重。最常用的測定水勢(ψW)的方法是:
(1)壓力室法,將待測的葉片或枝條倒置於壓力室內,用橡皮或塑料塞夾緊葉柄或莖。當向壓力室加壓至與其水勢相抵並略為超過時,水即自導管中流出,形成水珠;
(2)細液流法(或稱染料法);
(3)熱電偶乾溼球溼度計法或露點溼度計法,測定與被測材料平衡的空氣中的水蒸氣分壓,以水蒸氣飽和時水勢為0而計算水勢。
在水勢的各組分中,ψs常用測定其相反量滲透壓的方法測定,有:
(1)質壁分離法,求得恰好引起質壁分離時所需的滲透質溶液的濃度;
(2)冰點降低法,測定細胞質中滲透質的濃度。ψp可以:
(1)從ψp=ψW-ψs公式求得;
(2)用壓力探針技術測定;
(3)用壓力室製作壓力-容積曲線(p-V曲線)。此法可同時測得ψW,ψs,ψp等多種度量,但手續較繁。