廣義座標

[拼音]:xingxingwei de shengli jichu

[英文]:physiological basis of sexual behavior

性行為是指動物種內的異性個體之間互相展示的吸引、撫愛和終至於交配的行為。廣義的性行為還包括同性個體之間的模擬交配和擺弄自身的生殖器官以滿足性慾的行為。

性行為的最終環節是交配。交配行為導致雄性的精子和雌性的卵子相遇。有些動物(如魚類和兩棲類)的兩性把精和卵排在體外,使精和卵在水中相遇;而大多數動物則是雄性把精子排入雌性體內,使精卵在雌體內相遇。一個精子鑽入一個卵子內,二者的細胞核融合成為受精卵,此後即兩個個體的遺傳資訊共同決定這個新個體的發育。生殖需要兩個個體的染色體的新的配合,這一現象在用自身分裂的方式來繁殖的單細胞生物中,如在草履蟲中,已經見到。草履蟲可以不交配而分裂,在多細胞動物中,也有不經交配而生殖的,稱為單性生殖。經雌雄交配生殖的則稱為有性生殖。從自然選擇的觀點來看,有性生殖的優越性在於能增加後代的變異,從而也增加後代的適應性。因此,人們認為有性生殖是自然選擇的產物。

在動物界中,性行為的模式是多種多樣的。但就雌雄兩性的表現形式而言,在各種動物中(除雌雄同體者外)都有明顯區別。一般雄性表現主動,雌性表現被動。例如,在鳥類中雄鳥常以各種舞蹈和亮相姿態吸引雌鳥,並以近似狂暴的動作蹬踩雌鳥的背,而雌鳥僅僅以俯伏和撅尾的姿勢接受雄性的交配;在哺乳動物中,雄性主動地爬背,雌性以曲背、撅臀和扭尾的姿勢接受雄性的交配,這稱為接受行為。在高等哺乳動物中,雌性有時也有某種積極求愛的表現,如雌狗在發情時常常爬雄狗的背和嗅雄狗的生殖器,以及在雄狗面前跑來跑去,挑逗雄狗去追逐,這稱為前接受行為。人類以下的哺乳動物,交配的姿勢大都是雄性在雌性的背方,大猩猩偶爾採取面對面的姿勢,人類則以面對面的姿勢為主。

兩性差異是由個體所具有的染色體決定的。正常人有23對染色體,其中第23對稱為性染色體。女性的這對染色體是對稱的,通常以XX表示;男性的這對染色體中有一個比較短,故以XY表示。XX或XY染色體只決定最初的性腺的分化。在胚胎的早期(例如人在懷孕第7周之前)性腺是未分化的,這時雌雄兩性的表型一樣。此後,XX或XY染色體上攜帶的性別基因開始決定性腺的分化。如果一個個體帶有XX染色體,其未分化的性腺的皮質部分開始發育成為卵巢;如果個體的性別染色體是XY,則性腺的髓質部分開始發育成為睪丸。最初的卵巢不分泌雌性激素。而睪丸發育時則分泌雄性激素。

在這以後的發育階段,有許多實驗的事實證明,控制性別分化的主要因素是雄性激素的存在。如果有足夠的雄性激素(除睪丸外,腎上腺皮質也分泌性激素)存在,它將促進輸精管、貯精囊、陰莖和睪丸的發育。如果不存在雄性激素,或因某種原因使機體對雄性激素不敏感,即使其性染色體是XY型,它的生殖系統也不能發育成正常雄性的樣子。帶有XX染色體的雌性,在發育中沒有雄性激素的影響通常都能發育成為正常的雌性,有發育的卵巢、子宮和陰道。但是,如果在發育過程中由於某種原因(例如母親懷孕或哺乳時期服用大量含雄性激素的藥物)受到了雄性激素的影響,其雌性生殖系統的發育就會受到抑制,甚至於外生殖器長成雄性的樣子。

性激素不僅在個體發育的早期決定兩性生殖系統的分化,而且也決定成熟個體的性行為的性別差異。給一個剛出生的雌倉鼠注射大量(100微克)睪丸酮,它在成熟之後會表現對雌倉鼠爬背的雄性行為。再給它注射雌激素和黃體酮,它也不會再表現出雌性的性接受行為。通常在實驗室中都可以觀察到,閹割了的雄性大鼠和家兔對發情的雌性都不表現雄性的爬背行為,但給它們注射睪丸酮後,可以使它們正常的雄性性行為得到恢復。此外,在人類以下的哺乳動物中,雌性有受體內雌性激素水平控制的發情周期,雄性則因雄性激素對下丘腦的作用,體內既無性激素水平的變化,行為上也不表現週期性的發情。

性激素對成年個體性行為的影響,在不同種類的動物中程度是不一樣的,雄性大鼠和家兔閹割之後性行為即消失,雄狗閹割後需要幾個月性行為才逐漸衰退,恆河猴的這一過程要一年多。在成人,如果由於某種原因失去了睪丸,有的要經過幾年才喪失性慾和性興奮。有過性經驗的成年婦女在作過卵巢切除手術之後,多數都不影響性生活。這是因為控制性興奮和性行為的神經機制是多層次的。應該說,隨著大腦皮層的發育,控制性興奮的因素越來越複雜化(見圖)。

控制反射性的性興奮(例如用手按摩陰莖而引起的陰莖勃起和射精)的中樞在脊髓的腰腱部分。這一低階中樞的興奮,可以由高階中樞的活動促進或抑制。但在脊髓低部位切斷之後,陰莖區域性的適當的觸覺刺激也可以引起陰莖勃起和射精。

受激素的影響而控制性行為的中樞主要部分在下丘腦。在雄性中,下丘腦的內側前視區和與其連線著的內側前腦束是控制雄性性行為的重要結構。電刺激雄大鼠的這部分,可促進其交配活動。將微量睪丸酮置於閹割的雄大鼠的這一區域可使它更多地從事性行為。切斷這一區域和內側前腦束的連線則使雄性大鼠的交配和射精發生困難。主要原因可能是對引起性興奮的某些刺激的反應力降低。內側前視區對於雌性表現雄性的爬背行為是重要的。但對於雌性表現性接受行為是不重要的。對於雌性表現性接受行為的重要區域是前下丘腦區。損傷此區之後,雌大鼠即不再表現脊柱前曲性接受行為。將雌性激素置於此處可使雌大鼠出現性接受行為。此外,中腦網狀結構似亦參與雌大鼠的性行為,因此如將黃體酮置於一個預先用過雌激素的雄大鼠中可以促進它的性接受行為。

在人類,有事例證明,下丘腦的腹內側核經手術破壞後可使男性的性行為消失。

在這些中樞之上,還有更高階的控制性行為的中樞,包括邊緣系統中的杏仁核、海馬、顳葉和額葉腹內側的部分皮層。這些中樞中介來自外部世界的刺激(如周圍環境的條件、異性物件的某些軀體的和行為的特點以及與習得的認識和情緒有聯絡的某些特殊刺激)對性行為的影響。事實上,越是高等的動物,其性行為越是受高階中樞的控制。例如,性激素在控制鼠和兔的性行為中作用十分明顯,但在有過性經驗的雄狗和雄猴中,閹割後(取消雄激素)性興奮的能力還保持相當長的時間。在有過性經驗的男人和女人中,性激素的水平對性行為的影響更不明顯。

性行為在維持種族的生存和繁衍中雖然和飲食行為同等重要,但也有其不同之處,最重要的不同是不飲不食個體是一定要死亡的,沒有性的滿足個體仍能生活。此外有效的性行為必然要有異性個體的配合才能完成。由於它涉及到兩個個體的關係,在文明的人類社會中,這種關係又牽扯到許多複雜的社會問題,所以它受許許多多社會條件的制約。諸如風俗習慣、道德觀念以及個人在生活中習得的一些特殊的好惡和對性的態度等都影響性的欲求和性行為的表現。可以認為,這些複雜的關係,通過人的大腦皮質的活動,在調整人的性行為中起著獨特的作用,而性激素的影響則退居相當次要的地位,而且這種影響也受高階中樞活動的控制。

參考書目

J.Money andA. A.Ehrhardt, Man and Woman, Boy andGirl,JohnsHopkins University Press, Bal-timore,Md.,1972.

G.Bermant and J. M.Davidson,

Biological Bases of Sexual Behavior,Harper and Row, New York,1974.

I. LuriaandM. D. Rose, Psychology of Human Sexuality,Wiley, New York,1979.